Metodo De Determinação

FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

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A cadeia de transporte electrónico na mitocôndria é o local onde ocorre a fosforilação oxidativa em eucariontes. O NADH e succinato produzidos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos são oxidados, libertando-se energia utilizável pela ATP sintase.

A fosforilação oxidativa é uma via metabólica que utiliza energia libertada pela oxidação de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). O processo refere-se à fosforilação do ADP em ATP, utilizando para isso a energia libertada nas reacções de oxidação-redução.

Durante a fosforilação oxidativa, existe transferência de electrões de doadores electrónicos (moléculas redutoras) a aceitadores electrónicos (moléculas oxidantes), tais como o dioxigénio, numa reação de oxido-redução. As transferências de eletrões constituem estas reações de oxido-redução, que se processam com libertação de energia, biologicamente aproveitável para a biossíntese de ATP. Em eucariontes, tais reações redox são feitas por cinco complexos principais deproteínas mitocondriais, enquanto que em procariontes, diferentes proteínas localizam-se na membrana interna da célula, dependendo o tipo de enzima utilizado dos aceitadores e doadores electrónicos. Ao conjunto de complexos proteicos envolvidos nestas reações chama-se cadeia de transporte electrónico.

A energia derivada do transporte de electrões é convertida numa força motriz protónica e é principalmente utilizada para bombear protões para o exterior da matriz mitocondrial. Este processo é denominado quimiosmose e origina energia potencial sob a forma de um gradiente de pH (ou seja, uma concentração diferente de protões dentro e fora damitocôndria) e de potencial elétrico através da membrana. A energia é utilizada ao permitir-se o fluxo de protões a favor do gradiente de concentração através da enzima ATP sintase.

Embora a fosforilação oxidativa seja uma parte vital do metabolismo, produz espécies reactivas de oxigénio tais como osuperóxido e o peróxido de hidrogénio, que induzem a propagação de radicais livres, danificando componentes celulares (por exemplo, oxidando proteínas e lípidos de membrana) e contribuindo para processos de envelhecimento celular epatologias. Existem também diversos venenos e medicamentos que têm como alvo as enzimas desta via metabólica, inibindo a sua atividade.

Índice

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• 1 História

• 2 A transferência de energia pela quimiosmose

• 3 Moléculas de transferência de protões e electrões

• 4 Cadeias de transporte electrónico em eucariontes

o 4.1 NADH-coenzima Q oxidoredutase (complexo I)

o 4.2 Succinato-Q oxidorredutase (complexo II)

o 4.3 Flavoproteína de transporte de electrões-Q oxidorredutase

o 4.4 Q-citocromo c oxidorredutase (complexo III)

o 4.5 Citocromo c oxidase (complexo IV)

o 4.6 Redutases e oxidases alternativas

o 4.7 Organização de complexos

• 5 Cadeias de transporte electrónico de procariontes

• 6 ATP sintase

• 7 Espécies reactivas de oxigénio

• 8 Inibidores

• 9 Referências

• 10 Bibliografia recomendada

• 11 Ligações externas

História[editar | editar código-fonte]

O campo de estudo da fosforilação oxidativa iniciou-se em 1906, com a divulgação por Arthur Harden de um papel vital do fosfato na fermentação celular, embora fossem conhecidos apenas então fosfatos de açúcares.1 A ligação entre a oxidação de açúcares e a síntese de ATP foi firmemente estabelecida no início da década de 1940 do século XX por Herman Kalckar,2 confirmando-se o papel central do ATP na transferência de energia proposto por Fritz Albert Lipmann em 1941.3 Mais tarde, em 1949, Morris Friedkin eAlbert L. Lehninger provaram que a coenzima NADH ligava vias metabólicas tais como o ciclo do ácido cítrico e a síntese de ATP.4 Durante as duas décadas seguintes permaneceu incógnito o mecanismo de produção do ATP, tendo havido a procura de um elusivo "intermediário de alta energia" que ligaria a oxidação às reacções defosforilação.5 Este problema foi resolvido por Peter D. Mitchell com a publicação da teoria quimiosmótica em 1961.6 A proposta foi inicialmente controversa, mas foi lentamente aceite e Mitchell recebeu um prémio Nobel pelos seus estudos em 1978.7 8 A investigação que se seguiu neste campo concentrou-se na purificação e caracterização das enzimas desta via, havendo contribuições importantes por David E. Green nos complexos da cadeia de transporte electrónico e Efraim Racker na ATP sintase.9

Importantes passos em direcção à descoberta do mecanismo da ATP sintase foram dados por Paul D. Boyer com a sua proposta do mecanismo "ligação-modificação" em 1973 e de catálise envolvendo rotação em 1982.10 11 O trabalho mais recente no campo da fosforilação oxidativa inclui estudos estruturais das enzimas desta via por John E. Walkertendo Walker e Boyer recebido um prémio Nobel em 1997.12

A transferência de energia pela quimiosmose[editar | editar código-fonte]

Embora as diversas formas de vida na Terra utilizem uma larga gama de nutrientes diferentes, quase todas usam a fosforilação oxidativa para produção de ATP, a molécula que fornece energia metabólica. Esta via é tão universal provavelmente por ser uma forma altamente eficiente de armazenar energia, comparando com processos alternativos defermentação como a glicólise.

A fosforilação oxidativa funciona utilizando reacções químicas exergónicas para dar energia a reacções endergónicas; os dois tipos de reacção dizem-se, neste caso, acoplados, ou seja, um não ocorre sem o outro. O fluxo de electrões através da cadeia de transporte electrónico, desde doadores electrónicos como o NADH a aceitadores de electrões como o oxigénio, é um processo exergónico, ou seja, liberta energia, enquanto que a síntese da ATP é