Evolução do Comportamento de Cooperar

Five Rules for the Evolution of Cooperation (Nowak, 2006)

• Introdução:

• apesar do principal processo de seleção natural ser a competição, há vários exemplos de cooperação em todos os níveis de organização biológica:

• genes em genomas;
• cromossomos em eucariontes;
• células em multicelulares;
• humanos em sociedades e estados-nação;

• conceito de cooperador:

• um organismo que paga um custo (c) para um outro organismo receber um benefício (b);

• conceito de desertor:

• um organismo que reparte o benefício sem custo para si;

• custo e benefício são medidos em termos de aptidão;
• Aptidão em tipos de população:

• apenas desertores: baixa aptidão;
• apenas cooperadores: elevada aptidão;
• mista: desertores apresentam maior aptidão do que cooperadores;

• A seleção natural favorece desertores, caso não haja qualquer mecanismo para evolução da cooperação (Fig. 1):

• embora a aptidão de indivíduos depende da frequência de cooperadores na população;

• 5 mecanismos para a evolução da cooperação (Fig. 4):

• seleção de parentesco;
• reciprocidade direta;
• reciprocidade indireta;
• reciprocidade entrelaçada;
• seleção de grupo;

• Seleção de parentesco:

• Regra de Hamilton:

• seleção natural pode favorecer cooperação se doador e beneficiário são parentes genéticos;
• coeficiente de parentesco (r) deve exceder a razão custo-benefício do ato altruísta;
• r: probabilidade de compartilhar um gene;
• r > c/b
• análise do comportamento cooperativo: gene → aptidão → efeito sobre um parente genético;

• Reciprocidade direta:

• Trivers:

• cooperação entre não-parentes e heteroespecíficos;
• encontros repetidos entre dois organismos com possibilidade de cooperação ou deserção;
• Dilema do prisioneiro repetitivo;

• Axelrod:

• “tit-for-tat” como estratégia prevalente na reciprocidade;
• Tit-for-tat generoso: coopera com cooperador;

• Críticas ao tit-for-tat:

• acidental deserção (e.g., por falhas cognitivas, motoras) pode levar a longa sequência de retaliação;
• algumas vezes se coopera embora se tenha desertado;

• Estratégia ganhar-ficar/perder-mudar:

• repetir movimentos prévios se houver benefício;
• mudar se houver desvantagem;

• “Tit-for-tat” vs “ganhar-ficar/perder-mudar”:

• maioria desertor: maior eficiência do “tit-for-tat”;
• cooperação estabelecida na população: maior eficiência do “ganhar-ficar/perder-mudar”;

• Regra geral:

• reciprocidade direta pode levar à evolução da cooperação apenas se a probabilidade de um outro encontro (w) exceder a razão custo-benefício do ato altruísta;
• w > c/b

• Reciprocidade indireta:

• reciprocidade direta nem sempre é possível porque:

• interações podem ser assimétricas: o indivíduo nem sempre está apto para ajudar;
• interações podem ser transitórias: poucos encontros entre os mesmos indivíduos;

• estratégia-base:

• reputação;
• indivíduos mais prestativos são mais propensos a ser ajudados;

• pré-requisito:

• cognição sofisticada: memória para as interações passadas + monitoramento da rede social dinâmica;

• favorece evolução de:

• cooperação;
• moralidade;
• normas sociais;

• Regra geral:

• Reciprocidade indireta pode promover cooperação se a probabilidade de conhecer a reputação de alguém (q) exceder a razão custo-benefício do ato altruísta;
• q > c/b

• Reciprocidade entrelaçada:

• pressupostos:

• populações reais não são completamente mistas;
• estruturas espaciais e redes sociais delimitam a variedade de interação;
• cooperadores pagam um custo para cada benefício a um vizinho;
• desertores não tem custo, mas seus vizinhos também não são beneficiados;

• Regra geral:

• a razão benefício-custo deve exceder o número médio de vizinhos por indivíduo;
• b/c > k

• Seleção de grupo:

• presuposto:

• seleção natural age sobre indivíduos e grupos;
• grupos de cooperadores podem ser mais aptos do que de desertores;

• modelo experimental:

• uma população é dividida em dois grupos;
• indivíduos reproduzem proporcional a seu pagamento;
• um grupo pode ser dividido ao alcançar certo tamanho;
• o outro grupo que cresceu menos torna-se extinto a fim de restringir o tamanho da população;
• há competição entre grupos porque alguns grupos crescem mais rápido e dividem-se mais;
• grupos puros de cooperadores crescem mais rápido, mas em grupos mistos desertores reproduzem mais rápido;
• conclusão: seleção intra-grupo favorece desertores, mas entre-grupos favorece cooperadores;

• Regra geral:

• se n é o tamanho máximo do grupo e m é o número máximo de grupos, então a seleção permite a evolução de cooperação desde que a razão benefício-custo exceda 1 + a razão entre n e m;
• b/c > 1 + (n/m)

• Sucesso evolutivo:

• supondo a seguinte matriz:

[pic 1]

• C: cooperador;
• D: desertor;
• símbolos nas células indicam pagamento para indivíduos nas linhas;

• sem qualquer mecanismo evolutivo:

• desertores dominam cooperadores;
• α < γ e β < δ;

• se α > γ:

• cooperação é uma estratégia estável evolutivamente;
• populações ricas em cooperadores não podem ser invadidas por desertores;

• se α + β > γ + δ:

• cooperadores são risco-dominantes;
• se ambas estratégias são estáveis, estratégia risco-dominante será mais atraente;

• se α + 2β > γ + 2δ:

• cooperadores são vantajosos;

• se α > γ e β > δ:

• cooperadores dominam desertores;

• um mecanismo para evolução de cooperação pode assegurar que cooperadores tornam-se estáveis evolutivamente, risco-dominantes ou vantajosos (Fig. 2);

• Análise comparativa:

• cada mecanismo pode ser apresentado como um jogo entre as duas estratégias pela matriz 2x2 (Fi. 3):

• seleção de parentesco: regra de Hamilton é critério decisivo para todas as medidas de sucesso evolutivo;
• reciprocidade entrelaçada: mesma condição para todas medidas de sucesso evolutivo;
• seleção de grupo: mesma condição para todas medidas de sucesso evolutivo;
• reciprocidade direta e indireta: condições diferentes para as medidas de sucesso evolutivo;

• Conclusão:

• princípios da evolução:

• mutação, seleção natural e cooperação natural;

Figuras

Figura 1

[pic 2]

Figura 2

[pic 3]

Figura 3

[pic 4]

Figura 4

[pic 5]

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