Embriologia Vegetal

A formação do embrião começa com a divisão do zigoto no interior do saco embrionário do óvulo. Na maioria das plantas com flor, a primeira divisão do zigoto é assimétrica e transversal, em relação ao seu eixo longitudinal (Figuras 22.2A e 22.3A). Com essa divisão, a polaridade apical-basal do embrião é estabelecida. O polo superior (calazal) consiste em uma pequena célula apical, a qual dá origem à maior parte do embrião maduro. O polo inferior (micropilar) consiste em uma grande célula basal, a qual produz o suspensor, estrutura do tipo pedunculada, que ancora o embrião junto à micrópila, a abertura do óvulo através da qual entram os tubos polínicos.

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1. Plano do corpo da plântula de Arabidopsis. A. O padrão apical-basal consiste em um eixo com o ápice caulinar em uma extremidade e o ápice radicular na outra. B. Uma seção transversal através do hipocótilo revela o padrão radial, que é constituído por três sistemas de tecidos, representados pela epiderme, tecido fundamental e tecido vascular.

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1. Desenvolvimento do embrião de uma monocotiledônea, sagitária (Sagittaria). Estágios iniciais: A. Estágio bicelular, resultado de uma divisão transversal assimétrica do zigoto. A célula menor é a célula apical, e a maior, a célula basal. B. Proembrião tricelular. A célula apical foi dividida transversalmente. C. Desconsiderando a grande célula basal, o proembrião está agora no estágio de quatro células. Todas estas quatro células, por meio de divisões celulares, contribuem para a formação do embrião propriamente dito. D. A protoderme se iniciou na porção terminal do embrião propriamente dito. Nesse estágio, o suspensor consiste apenas em duas células, uma das quais é a grande célula basal. Estágios finais: E. Uma depressão ou chanfradura (o local do futuro meristema apical caulinar) se formou na base do cotilédone que está se diferenciando. F. O cotilédone se curva, e o embrião está alcançando a maturidade. O suspensor não está mais presente.

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1. Desenvolvimento do embrião de uma eudicotiledônea, bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris).

A. Estágio bicelular, resultado de uma divisão transversal assimétrica do zigoto, formando uma célula apical superior e uma célula basal inferior. B. Proembrião com seis células. O suspensor é agora distinto das duas células terminais, as quais se desenvolverão no embrião propriamente dito. O endosperma fornece o alimento para o embrião em desenvolvimento. C. O embrião propriamente dito é globular e tem uma protoderme, a qual se desenvolverá em epiderme. A grande célula na parte inferior é a célula basal do suspensor. D. Embrião no estágio cordiforme, quando os cotilédones, primeiras folhas da planta, começam a aparecer. E. O embrião noestágio de torpedo. Em Capsella, o embrião se curva. O meristema fundamental, precursor do tecido fundamental, envolve o procâmbio, o qual se desenvolverá nos tecidos vasculares, xilema e floema. F. Embrião maduro. A parte do embrião abaixo dos cotilédones é o hipocótilo. Na extremidade inferior do hipocótilo está a raiz ou radícula.         

O estabelecimento da polaridade é a primeira etapa essencial no desenvolvimento de todos os organismos superiores, pois ele fixa o eixo estrutural do corpo vegetativo, a “espinha dorsal” sobre a qual os apêndices laterais estarão dispostos. Em algumas angiospermas, a polaridade já está estabelecida na oosfera e no zigoto, onde o núcleo e a maioria das organelas citoplasmáticas estão localizados na porção apical da célula, e, na porção inferior, está presente um grande  vacúolo.

Por meio de uma progressão ordenada de divisões celulares, o embrião forma, finalmente, uma estrutura aproximadamente esférica – o embrião propriamente dito – e o suspensor (Figuras 22.2D e 22.3B, C). Antes de esse estágio ser alcançado, o embrião em desenvolvimento é denominado proembrião

A protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental são os meristemas primários

Inicialmente, o embrião, propriamente dito, consiste em um conjunto de células relativamente indiferenciadas. Cedo, entretanto, mudanças na sua estrutura interna resultam no desenvolvimento inicial dos sistemas de tecidos de disposição concêntrica, a primeira expressão da polaridade radial durante a embriogênese. A protoderme, futura epiderme, forma-se por divisões periclinais – divisões paralelas à superfície – das células externas do embrião propriamente dito (Figuras 22.2D e 22.3C). Posteriormente, divisões verticais no interior do embrião resultam na separação inicial entre o meristema ƒundamental e o procâmbio (Figura 22.3D, E). O meristema fundamental, precursor do tecido fundamental, circunda o procâmbio, precursor dos tecidos vasculares, conhecidos  como  xilema e floema. A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio – os assim chamados meristemas primários ou tecidos meristemáticos primários – com a  continuidade  da  embriogênese se estendem a outras regiões do embrião (Figuras 22.2E, F e 22.3E, F).

Os embriões formam-se por meio de uma sequência de estágios de desenvolvimento

O estágio de desenvolvimento do embrião que precede a formação dos cotilédones – isto é, quando o embrião propriamente dito é esférico – é, frequentemente, referido como estágio globular. O desenvolvimento dos cotilédones, as primeiras folhas da planta, pode começar durante ou após o momento em que o procâmbio se torna visível. Como nas eudicotiledôneas se desenvolvem dois cotilédones, o embrião globular gradualmente adquire uma forma bilobada ou cordiforme. Esta fase é conhecida como estágio cordiƒorme (Figura 22.3D). O embrião globular  das  monocotiledôneas forma apenas um cotilédone e se torna cilíndrico (Figura 22.2E). Tanto nas monocotiledôneas quanto nas eudicotiledôneas, o padrão apical-basal do embrião torna-se visível imediatamente antes da emergência do(s) cotilédone(s). O eixo pode ser subdividido em meristema apical do  sistema  caulinar, cotilédone(s), hipocótilo (eixo do tipo caulinar abaixo do cotilédone ou cotilédones), raiz embrionária e seu meristema apical.