Germinação e Dormência

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FISIOLOGIA DA SEMENTE

1. Introdução:

 Para a sobrevivência da espécie, as plantas formam vários órgãos reprodutivos e de dispersão,

 principalmente propágulos. Entre eles identificamos os propágulos reprodutivos como sementes, frutos contendo sementes, pólen ou esporos e propágulos vegetativos como bulbos e tubérculos.  A sua função principal é

 proteger e disseminar novas plantas e em alguns casos auxiliar a sobrevivência em condições ambientais

 adversas. Suas principais características são: 1) grandes depósitos de materiais de reserva; 2) redução do

 metabolismo ao mínimo em condições de desidratação; 3) resistência a condições desfavoráveis como calor, frio

 e seca.

 A semente pode ser considerada como o conjunto formado por um esporófito jovem – o embrião - um

 tecido de reserva alimentar – o endosperma – e um envoltório protetor (Glória e Guerreiro, 2003); como o

 resultado do desenvolvimento de um óvulo fertilizado (Cardoso, 2004) ou ainda como a estrutura que tem a

 função de garantir a sobrevivência, a disseminação e a variabilidade genética de uma espécie, constituindo a

 forma mais compacta e eficiente de preservação de um genoma (Ferreira & Borghetti, 2004).

1. Formação e desenvolvimento da semente:

Para haver formação da semente precisa haver a fertilização. Este processo inicia-se quando o grão de pólen maduro e viável e compatível deposita-se sobre o estigma da flor. O grão de pólen germina e o tubo polínico começa a crescer através do estigma até atingir o óvulo. No óvulo ocorre a fecundação de célula espermática masculina com o saco embrionário (célula-ovo) formando o ovo ou zigoto. A outra célula espermática masculina funde-se com duas sinérgides (células vizinhas do saco embrionário) para formar o endosperma. Os envoltórios da semente (testa ou tégmen) são originados a partir dos integumentos do óvulo. O desenvolvimento da semente ocorre logo após a fertilização (Bryant, 1980).

 Durante o seu desenvolvimento, a semente de uma angiosperma passa por três fases distintas:

 histodiferenciação ou morfogênese inicial, maturação, caracterizada pela expansão celular e acúmulo de reserva

 e a fase final que corresponde ao dessecamento. A histodiferenciação corresponde ao desenvolvimento do

 embrião e subdivide-se em estágios globular, coração e torpedo (Bryant, 1980).

 A deposição de reservas (geralmente duas ou três reservas diferentes: carboidratos, proteínas e lipídios)

 ocorre concomitantemente ao desenvolvimento da semente.  Essas reservas permitem ao embrião tornar-se independente da planta-mãe; desenvolver-se a custa da sua própria reserva; manter e permitir o desenvolvimento do embrião até a formação da plântula. Essas reservas são utilizadas também pelos humanos na sua alimentação e isso propiciou a domesticação de muitas espécies (Bryant, 1980).

 A reserva mais abundante nas sementes é o amido, um carboidrato encontrado também em tubérculos e outros órgãos de reserva. A sacarose produzida nas folhas durante a fotossíntese é necessária para biossíntese do

amido, que é composto por dois polímeros: a amilose e a amilopectina. Estes polímeros são constituídos por várias unidades de glicose. O que varia entre os dois é o grau de ramificação. A amilose é um polímero composto por uma cadeia linear de glicose conectada por ligações α(1→4), praticamente sem ramificações. A amilopectina é altamente ramificada, sendo que as ramificações sempre ocorrem entre o carbono 6 da cadeia principal e o carbono 1 da primeira glicose da ramificação, ou seja apresenta além das ligações α(1→4) ligações α(1→6). O tipo de ligação é importante no entendimento da ação das enzimas de hidrólise do amido durante a germinação das sementes (Banks & Muir, 1980).

 Além do amido, podem estar presentes no endosperma ou nos cotilédones das sementes outros

 carboidratos de reserva associados à parede celular, os PRPC (polissacarídeos de reserva de parede celular).  Existem dois tipos principais de PRPC, os galactomananos e os xiloglucanos. Os galactomananos ocorrentes na parede celular do endosperma das sementes, sendo constituídos por unidades de manose na cadeia principal e ramificados com unidades de galactose.  Esses polímeros possuem uma alta afinidade pela água e quando

 embebidos tornam-se mucilaginosos. Sua função principal é regular o balanço de água para o embrião durante a

 germinação, além de servir como substrato de reserva para o desenvolvimento da plântula, após a germinação.  Entre as sementes que apresentam esse tipo de reserva podemos citar a Trigonella foenum-graecum (feno grego), a Dimorphandra mollis (faveiro), a Phoenix dactylifera (palmeira) e a Lactucca sativa (alface). Os xiloglucanos, também conhecidos como amilóides, são formados por uma cadeia principal de glicose, com ramificações de xilose somente ou de xilose ligada galactose. Esse tipo de polissacarídeo só ocorre nas paredes celulares dos cotilédones de sementes como os de Tropaeolum majus (capuchinha), Impatiens balsamina (beijinho), Cyclamen europaeum, Tamarindus indica (tamarindo), Copaifera langsdorffii (copaíba), Hymenaea courbaril (jatobá da mata) e Hymenaea stignocarpa (jatobá do cerrado) entre outras (Buckeridge, 2010).

 Em sementes oleaginosas, a sacarose é utilizada principalmente para síntese de triagliceróis.  Os trigliceróis (gorduras e óleos) são ésteres de glicerol e ácidos graxos. Em termos gerais a síntese de triagliceróis pode ser dividida em três partes: 1) a produção de um esqueleto glicerol; 2) a formação de ácidos graxos e 3) esterificação de glicerol com ácido graxo para formar o triaglicerol. Esses compostos são armazenados em corpos oleaginosos, denominados elaiossomos (Bewley & Black 1994). A composição de ácidos graxos em sementes mostra uma variação nas porcentagens entre os ácidos poliinsaturados (especialmente os ácidos linoléico e linoléico), os monoinsaturados (ácido oléico principalmente) e os saturados (ácido láurico, palmítico e esteárico, por exemplo). Em sementes de feno-grego (Trigonella foenum-graecum), cerca de 45% é ácido linoléico, 18% é ácido linolênico, 12% é ácido oléico, seguidos do ácido palmítico (9.8%) e ácido esteárico (3.8%) (Ciftci et al., 2011). Por outro lado, sementes de Amaranthus apresentam um alto conteúdo em ácidos saturados (20% de ácido palmítico) e baixo em ácido poliinsaturados (menos de 1% de ácido linolênico). Nas sementes comestíveis temos para sementes de girassol o ácido linoléico (64%), seguido pelo ácido oléico (26%); no milho, além do ácido linoléico (61%) e do oléico (24%) ocorre o ácido palmítico (12%), na soja temos os ácidos linoléico (54%), oléico (22%), palmítico (11%), em canola além do oléico (55%) e do linoléico (25%)