As Células que constituem o corpo dos seres pluricelulares

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Disciplina: Citologia e Histologia

Profa. Maria do Carmo Diniz

Divisão de Trabalho entre as Células: Diferenciação (Cap. 11).

Livro: Biologia Celular - 9ª. Edição - Autor: Junqueira & Carneiro.

Neste capítulo, será estudada a divisão de trabalho entre as células que constituem o corpo dos seres pluricelulares. Essa distribuição de funções é consequência da diferenciação celular, que consiste basicamente no processo de especialização das células, as quais passam a exercer, com grande eficiência, funções específicas. Até certo ponto, o corpo de um animal pode ser comparado com uma sociedade, na qual os indivíduos, associando-se cooperativa e competitivamente, exercem funções especializadas, como a de, por exemplo, pedreiro, carpinteiro ou pintor. A diferenciação aumenta muito a eficiência do conjunto, mas torna as células dependentes umas das outras. Cada célula especializada exerce com maior eficiência uma função específica. Desse modo, o organismo animal é constituído por diversos tipos celulares que exercem funções específicas. Essa especialização celular é evidente na diversidade de morfologias celulares existentes no organismo adulto e é consequência da expressão gênica seletiva adquirida durante o processo de diferenciação. Em outras palavras, similarmente ao profissional especializado que utiliza instrumentos pertinentes ao seu ofício a célula diferenciada, além dos genes necessários para o metabolismo básico, expressa seletivamente os genes que lhe são necessários para exercer seu papel; por exemplo, o neurônio (célula nervosa) expressa proteínas necessárias para sua função que não estão presentes em um miócito (célula do músculo), e vice-versa. Os numerosos tipos celulares que constituem um animal adulto derivam de uma única fonte unicelular: o zigoto. Logo após a fecundação, a união da informação genética proveniente dos dois gametas provê ao novo organismo toda a informação genética necessária para a formação dos diferentes tipos celulares que futuramente irão compor o organismo adulto. Portanto, o zigoto é a célula que tem potencial máximo, podendo formar todas as células do corpo. Diz-se, então, que o zigoto é uma célula totipotente.

• Diferenciação é o grau de especialização; potencialidade é a capacidade de originar outros tipos celulares.

A diferenciação será mais bem compreendida considerando-se que cada célula é dotada de duas características: a diferenciação e a potencialidade. Diferenciação é o grau de especialização da célula, enquanto a potencialidade é a capacidade que a célula tem de originar outros tipos celulares. Em qualquer célula, quanto maior for a potencialidade, menor será a diferenciação, e vice-versa. As primeiras células embrionárias (blastômeros) da maioria das espécies animais podem originar qualquer tipo celular. Essas células têm grau de diferenciação zero e, portanto, apresentam 100% de potencialidade, sendo denominadas totipotentes (toti = total). No outro extremo estão, por exemplo, as células nervosas e as do músculo cardíaco, que perderam até a capacidade de divisão mitótica, não podendo originar sequer outras células iguais. Essas células são extremamente diferenciadas, e sua potencialidade é quase nula. Os exemplos citados são extremos, a maioria das células exibe graus intermediários de diferenciação e potencialidade.

É possível, então, definir diferenciação celular como um conjunto de processos que transformam uma célula indiferenciada em uma célula especializada - resultado da atuação de uma série de controles de expressão, que tendem a definir as vias bioquímicas e a morfologia de uma célula, capacitando-a eficazmente para uma determinada função em detrimento de muitas outras. A diminuição da capacidade de exercer outras funções constitui a restrição do potencial celular. Dessa maneira, também se pode definir diferenciação como o processo de restrição do potencial celular. O caminho que conduz uma célula, desde o estado embrionário até a especialização, consiste em uma sequência de expressões e repressões gênicas controladas. Quais são esses mecanismos e como se integram para originar o organismo são os problemas centrais da biologia do desenvolvimento.

• A biologia do desenvolvimento pesquisa a diferenciação na embriogênese.

Por motivos práticos, um dos modelos experimentais mais populares no estudo da biologia do desenvolvimento é os anfíbios. As razões para essa escolha são diversas: os anfíbios são vertebrados que, na sua maioria, têm fertilização e desenvolvimento embrionário externo, o que permite a observação dos processos embrionários desde a fertilização até a formação do organismo adulto. Este desenvolvimento externo também facilita manipulações experimentais cujos resultados auxiliam a nossa compreensão dos eventos regulatórios da diferenciação celular durante a embriogênese. Um dos experimentos clássicos realizados neste modelo experimental é o de transplante entre embriões da mesma espécie. Esse experimento determinou o efeito que o microambiente circundante tem sobre a diferenciação de células em estágios diferentes da embriogênese; em outras palavras, acompanhou o processo de diferenciação das células do transplante, em outro contexto tecidual, no embrião aceptor. Os transplantes são retirados de uma região dorsal e inseridos em uma ventral. Quando essa operação é feita em embriões jovens, as células do transplante se desenvolvem de acordo com o tecido aceptor para onde são inseridas; ou seja, formam tecidos ventrais. Contudo, quando o enxerto é feito a partir de embriões doadores mais maduros, as células do transplante formam um tecido diferente da região aceptora circundante. O transplante se desenvolve em um tecido dorsal similar ao tecido doador do qual foi retirado originalmente. Podem-se obter várias conclusões desse experimento. Uma delas é de que a capacidade de responder a sinais externos determinantes da diferenciação depende da idade celular. As células mais jovens apresentam uma plasticidade que as torna suscetíveis aos sinais extracelulares. Desse modo, as células do transplante provenientes de embriões jovens permanecem responsivas aos sinais emitidos pelos tecidos circundantes no embrião aceptor e adotam o programa de diferenciação ditado por estes sinais. Entretanto, passado determinado estágio embriológico, as células que compõem o transplante em embriões tardios, por terem iniciado um programa de diferenciação no embrião doador, continuarão com esta programação independentemente dos sinais externos emitidos pela região ventral circundante no embrião aceptor. Esse experimento demonstra, então, que, com o passar do tempo, existe uma restrição da plasticidade ou potencialidade celular.