GLOSSÁRIO BOTÂNICO

Haustório, haustor, apressório, extensor: Glossário ilustrado sobre plantas parasitas e a problemática das homologias das estruturas de conexão parasita-hospedeira

L. Teixeira-Costa, G. Ceccantini Universidade de São Paulo

Formas, nomes e homologias das estruturas de conexão parasita-hospedeira Resumo

A forma de vida parasitária em plantas está associada à formação de um órgão que pode ser genericamente denominado haustório, responsável pela conexão entre parasita e hospedeira. A grande diversidade de espécies parasitas - cerca de 1% das angiospermas viventes - somada à diversidade de potenciais hospedeiras, resulta numa multiplicidade de estruturas, tecidos e tipos celulares peculiares dessas interações. Entretanto, é frequente a observação de que toda esta variedade morfoanatômica seja abordada com o uso de poucos termos comuns e, até mesmo, com sinônimos, mas também com uso ambíguo e em estruturas de homologia dúbia ou não comprovada ontogeneticamente. O uso de publicações originalmente em outras línguas que o português (i.e. inglês, principalmente; espanhol; francês; italiano; alemão), com traduções literais, falsos cognatos e outras influências da linguística também promoveram confusões. De modo a promover uma utilização mais clara e precisa, além realizar de um resgate histórico das acepções originais dos termos, foi realizada uma compilação e reestruturação de termos do modo como vêm sido abordados, de forma a promover um melhor entendimento da nomenclatura utilizada. Adicionalmente, estudos anatômicos e ontogenéticos têm sido realizados e confrontados com a literatura, e então resignificados sob uma perspectiva filogenética. Com base em nossos resultados e reflexões, apresentamos um glossário ilustrado e referenciado, com o qual sugerimos uma padronização de termos mais adequados na descrição da interface parasita- hospedeira de diversas famílias em língua portuguesa.

Palavras chave: plantas parasitas, Santalales, Orobanchaceae, Loranthaceae

Haustorium, haustor, holdfast, sinker: Illustrated glossary about parasitic plants and the issue of structural homology of host-parasite connection structures

Abstract

The parasitic life form in plants is associated to the formation of an organ generically called haustorium, which is responsible for the connection between parasite and host. The great diversity of parasitic species - about 1% of living angiosperms - added to the diversity of potential hosts results in a multiplicity of structures, tissues and cell types peculiar to these interactions. However, it is frequent to observe that all this morpho- anatomical variety is approached under the use of few common terms and even with synonyms, but also with ambiguous terminology use and dubious or ontogenetically unproven homology. The use of publications originally written in other languages than Portuguese (i.e. English, mainly, Spanish, French, Italian, German), often being literally translated, dealing with false cognates and other linguistics influences have also caused some confusion. In order to promote a clearer and more precise use of terminology, in

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addition to performing a historical retrieval of original meanings, a compilation and restructuring of terms was carried out in the way they have been approached, in order to promote a better understanding of the nomenclature used. In addition, anatomical and ontogenetic studies have been carried out and compiled from the literature, then re-analyzed under a phylogenetic perspective. Based on our results and reflections, we present an illustrated and referenced glossary, with which we suggest a standardization of more adequate terms in the description of the parasite-host interface of several families in Portuguese language.

Key words: parasitic plants, Santalales, Orobanchaceae, Loranthaceae

Introdução

A forma de vida parasitária entre plantas representa um fenômeno há muito tempo conhecido pela humanidade. A primeira referência escrita a esse tipo de plantas é atribuída ao filósofo grego Aristóteles (384 – 322 A.C.), seguido por seu discípulo Teofrastus (371 –287 A.C.), os quais ressaltaram “a estranheza de uma planta que cresce exclusivamente sobre outra e não no solo” (Costea & Tardif 2004). Ainda nessa época, que coincidiu com surgimento da própria Botânica e de áreas como a morfologia vegetal (Gonçalves & Lorenzi 2011), outros autores, como o general romano Plínius, o velho, também fizeram menção a essas plantas (Schrenk 1894). Tais observações referiam-se aos gêneros atualmente conhecidos como Cuscuta (Convolvulaceae) e Cassytha (Lauraceae), além das ervas-de-passarinho, possivelmente Viscum (Santalaceae) ou Loranthus (Loranthaceae) (Mirande 1901, Schrenk 1894).

Conforme desenvolveu-se a ciência Botânica, o interesse despertado por plantas parasitas foi ampliado. Os árabes, inspirados pelo conhecimento grego, são creditados por terem reintroduzido parte desse conhecimento de volta à Europa, incluindo noções bastante corretas sobre a forma de vida parasitária em plantas (Costea & Tardif 2004). A partir do século XVII, com as seminais publicações de Lineu, o estudo sistemático da morfologia vegetal e de diversas espécies de plantas se intensificou e se expandiu (Gundersen 1918), embora ainda pairasse uma visão maniqueísta e equivocada de interações ecológicas como é o parasitismo. No século XVIII, a ideia divulgada pelo inglês Francis Bacon, de que plantas parasitas surgiriam de um acúmulo e extrusão de seiva da hospedeira (Costea & Tardif 2004) foi retomada por Johannes Pfeiffer, discípulo de Linnaeus, em sua publicação de 1759 (Schrenk 1894).

É a partir do trabalho intitulado “Teoria Elementar da Botânica”, de Augustin de Candolle (1813), obra que menciona o termo haustório pela primeira vez na literatura, que o conhecimento sobre plantas parasitas começou a se solidificar. Ainda assim, aspectos da morfologia e anatomia do corpo vegetativo das parasitas, e principalmente de sua conexão com a hospedeira, eram conhecidos para poucas espécies. Estudos ontológicos detalhados, como o de Koch (1874), eram ainda mais raros. Estudos abordando mais de uma espécie apresentavam perspectivas menos detalhadas e puramente descritivas. Exemplos incluem o trabalho de Decaisne (1846) sobre Cuscuta e Cassytha, e o trabalho de Granel (1887) sobre Cuscuta epithymum e três espécies parasitas de raiz (Orobanche minor, Orobanchaceae; Osyris alba e Thesium divaricatum, Santalaceae s.l.).