O TECIDO MUSCULAR

TECIDO MUSCULAR

Suas células tem como função principal a contração, ocasionando o movimento de tecido ou órgãos, a partir da presença de várias proteínas contráteis ( actina e miosina) e proteínas reguladoras (troponina e tropomiosina) em seu citoplasma. O tecido muscular se origina do mesoderma.

CLASSIFICAÇÃO E CARACTERÍSTICAS GERAIS

As células musculares são chamadas de fibras musculares por serem alongadas.Os músculos podem ser estriados ou lisos, dependendo da presença ou ausência de um arranjo de proteínas contráteis miofibrilares, os miofilamentos.

1. CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS

• São células longas ( às vezes se estendem por todo o comprimento do músculo; desde sua origem até sua inserção) e cilíndricas, com vários núcleos periféricos( estão na periferia do citoplasma, logo abaixo do sarcolema). Apresentam estrias transversais ( disposição regular de proteínas contráteis). O ms estriado esquelético está sob controle voluntário do esqueleto e órgãos.
• Contração rápida, descontínua e involuntária.
• Seus envoltórios de tecido conjuntivo recebem nomes específicos de acordo com a sua posição no tecido. São eles: epimísio, perimísio e endomísio. Estes envoltórios estão interligados permitindo que forças contráteis exercidas pelas células musculares isoladas sejam transferidas para eles. Por terem continuidade com as inserções dos ms e ligação com ossos, atuam de forma efetiva para a transferência da tração da contração das células ms para os mesmos.

• EPIMÍSIO: É o envoltório mais externo, composto por TCD  colágeno não modelado , que envolve todo o ms. Ele é a fáscia vista anatomicamente. É nele que ocorre os principais suprimentos vascular e nervoso do músculo
• PERIMÍSIO: TC menos denso colágeno não modelado , que circunda os feixes ou fascículos de células musculares.
• ENDOMÍSIO: Divisórias delicadas de TCF e fibras reticulares, que revestem intimamente cada célula muscular.

• As bainhas de tecido conjuntivo que envolvem o músculo permitem a entra e saída de vasos sanguíneos(artérias e veias), vasos linfáticos e nervos.
• Características citológicas :

• SARCOLEMA :MP da célula muscular. É sustentado por uma lâmina basal
• SARCOPLASMA: Citoplasma. Possui REG e ribossomos em pequena quantidade, devido à reduzida síntese proteica. Mitocôndrias abundantes – produzem ATP para a contração, funcionando como fonte energética. Apresenta grandes quantidades de grânulos de glicogênio. Apresentam também mioglobina – semelhante à hemoglobina - , captando e liberando oxigênio.
• RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO:REL. São cisternas interconectadas e túbulos, circundando todas as miofibrilas presentes numa fibra muscular. Essas cisternas estão posicionadas perto dos túbulos T. Elas contêm elevadas concentrações de vesículas de cálcio em seu interior e canais de cálcio eletricamente sensíveis em sua parede. Ele irá regular os níveis de íon cálcio no interior do sarcoplasma que circunda as miofibrilas

O processo de sequestro de cálcio pelo RS é pela presença, em sua membrana, de uma bomba de cálcio permanentemente ativa( bombeia cálcio do sarcoplasma para o RS) e de uma proteína chamada calsequestrina, que fixa o íon. Quando a membrana é despolarizada, há a liberação passiva de cálcio das cisternas. Quando o cálcio volta ao RS, a contração muscular cessa.

• SISTEMA DE TÚBULOS TRANVERSAIS ( SISTEMA T ) : São longas invaginações tubulares do sarcolema que peneram profundamente na célula muscular, cruzando as miofibrilas. Eles geralmente penetram nas células ao nível da junção das bandas A e I; ou seja, cada sarcômero é circundado por dois túbulos T. Cada túbulo é margeado por duas cisternas terminais → Sua disposição – que vai desde o limite com o espaço extracelular até a profundidade desta célula - permite que a onda de despolarização seja conduzida simultaneamente a todas as miofibrilas , garantindo a contração sincrônica de todos os sarcômeros na célula muscular.

• Tríade de membrana : É a associação de um túbulo T com duas cisternas terminais adjacentes paralelas do RS.

BASES MOLECULARES E ESTRUTURAIS DA CONTRAÇÃO

• MIOFIBRILAS

São elementos contráteis cilíndricos que se estendem por todo o comprimento longitudinal das células.Estão alinhadas com as miofibrilas adjacentes, ocasionando as estriações transversais, as faixas claras e escuras alternadas. Uma pequena quantidade de sarcoplasma contendo fileiras de mitocôndrias separa as miofibrilas. Cada célula muscular contém muitas miofibrilas. Elas estão ligadas umas às outras por filamentos intermediários de desmina que, por sua vez, encontram-se ligados ao sarcolema também por meio de proteínas.

Cada miofibrila é formada por muitos miofilamentos, também orientados longitudinalmente, e são de dois tipos : finos e grossos. A disposição bastante regular desses filamentos resulta em faixas claras e escuras, vistas em cortes histológicos. As faixas escuras são denominadas de banda A, e as faixas claras de banda I. O centro da banda A é ocupado por uma área clara , a banda H, que é dividida por uma fina e densa linha M( contém uma proteína denominada miomesina – mantendo os filamentos grossos em posição-). Cada banda I é dividida por uma banda escura , a linha Z. O sarcômero – porção entre duas linhas Z- é a unidade contrátil básica do músculo estriado. Portanto , o sarcômero é constituído por uma banda A e pelas metades de duas bandas I contíguas.

1. FILAMENTOS FINOS :

• São formados pelas proteínas actina – principal - , troponina e tropomiosina. A actina fibrosa ou filamentosa(F) é formada pela polimerização de moléculas de actina globular(G), formando cadeias contorcidas em hélice. Cada molécula de actina G contém um sítio ativo onde a região da cabeça da miosina se liga. Ao longo da dupla hélice de actina F existem sulcos ocupados pelas moléculas de tropomiosina que se polimerizam, estabilizando e enrijecendo o filamento de actina.
• No estado de relaxamento, a tropomiosina encobre parcialmente os sítios das moléculas de actina G que são capazes de reagir com as cabeças da miosina.
• A troponina globular está junto à extremidade de cada molécula de tropomiosina. Ela é um complexo de três proteínas globulares, TnT, TnC e Tnl.A proteína TnT da troponina liga-a inteira à tropomiosina, posicionando o complexo próximo ao local de ligação da actina. A TnC liga os íons cálcio, alterando a conformação do complexo de troponina e envia um sinal a molécula de tropomiosina, indicando que esta deve-se deslocar ligeiramente para descobrir o sítio ativo sobre as moléculas da actina, que estão encobertos, de modo que a cabeça da miosina possa reagir com a actina.  O Tnl liga-se a actina, inibindo fisicamente a ligação da miosina com a actina.

1. FILAMENTOS GROSSOS

• Compostos por moléculas de miosina, na banda A. Cada molécula possui duas cadeias pesadas idênticas e dois pares de cadeias leves. Para cada cadeia pesada existem duas leves.
• A parte centra do filamento grosso, na banda H, é constituída apenas pelas caudas da miosina(área nua); e as suas duas extremidades tanto pelas cabeças quanto pelas caudas.
• Parte da cadeia pesada se estende para o lado, junto com a cabeça, formando um bralo, que se estende para fora do corpo. O conjunto de um braço e de uma cabeça é chamado de ponte cruzada ( ou ponte transversa).Cada ponte cruzada provavelmente é flexível em duas partes chamadas de dobradiças, uma na divisão do braço com o corpo do filamento de miosina e outra no local onde as duascabeças atuam como uma encima ATPase ( que hidrolisa o ATP), participando do processo de contração e, usando energia para o mesmo.É a interação entre as pontes cruzadas e os filamentos da actina que produz a contração.

1. PROTEÍNAS ACESSÓRIAS ( DE SUSTENTAÇÃO DO SARCÔMERO)

• Os filamentos são mantidos organizados e em posição por proteínas acessórias que unem os filamentos finos( de actina) e os grossos(de miosina) em casa miofibrila.Por exemplo, a alfa-acina, miomesina( une transversalmente os filamentos grossos na linha M), nebulina, titina(conectina(prende os filamentos grossos ao disco Z).

CONTRAÇÃO DO MS ESTRIADO ESQUELÉTICO

A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero.

• A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina.Para atacar a molécula de ATP e libertar energia a miosina necessita da actina, que atua como co-fator.Quando há disponibilidade de cálcio , estes combinam-se com a troponina C, mudando a configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina.
• Em consequência, ficam expostos os locais de ligação da actina. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi(fosfato inorgânico) e energia. Os produtos da clivagem continuam ligado à cabeça da miosina.Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da cabeça.Essa alteração conformacional é acompanhada pela liberação do ADP e origina o movimento de tensão para tracionar o filamento de actina.Como estão coladas, o movimento da miosina empurra a actina, promovendo seu deslizamento sobre a miosina.
• Em cada momento de contração, apenas um pequeno numero de cabeças alinha-se com os locais de combinação da actina. À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para a formação de pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas de actina-miosina só se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; esta ação deterima a volta da cabeça de miosina para a sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo,pois haverá uma redução da afinidade da cabeça da miosina pela actina.
• Não existindo ATP, - e após a degeneração do RS , liberando cálcio no citoplasma - , haverá a contração muscular, mas o complexo actina-miosina se torna estável. Isso explica a rigidez muscular que ocorre após a morte ( rigor mortis)
• Durante a contração a banda I diminui de tamanho, por que os filamentos de actina penetram a banda A. A banda H desaparece , a medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos. Os sarcômeros, e a fibra muscular inteira sofre encurtamento. A banda A permanece inalterada, com as mesmas dimensões.
• Após a contração os canais de liberação de cálcio no RS então fecham-se, e as bombas de transporte ativo de cálcio usam ATP para restaurar o baixo nível de íons cálcio no sarcoplasma
• A força de contração é diretamente proporcional ao número de pontes cruzadas tracionando os filamentos de actina e o grau de superposição ente os filamentos de actina e as pontes cruzadas dos filamentos de miosina.

REGULAÇÃO DA CONTRAÇÃO

1. Junções neuromusculares e placas motoras terminais:

• As fibras ms esqueléticas são inervadas por fibras nervosas(axônios) mielinizados e calibrosos, dos ns motores da medula e do tronco. A direção de propagação do potencial de ação é do centro da célula em direção às suas extremidades.Este evento é importante por provocar uma contração quase simultânea de todos os sarcômeros dos músculos.
• As ramificações da extremidade da fibra nervosa formam uma placa motora -- sinapse química direcionada ao ms -- na superfície da fibra muscular.
• As junções neuromusculares(junções mioneurais) são junções entre a terminação nervosa e o músculo; e a placa motora terminal é um tipo de junção neuromuscular encontradas no ms estriado esquelético.
• O NT nos tecidos dessas junções é a acetilcolina , com receptores nicotínicos no tecido. O excesso de Ach é rapidamente removido da fenda sináptica por difusão e por inativação pela acetilcolinesterase presente na lâmina basal.
• As dobras juncionais no sarcolema subjacente à fenda sináptica possui pregas juncionais profundas, aumentando a área do sarcolema em contato com o axolema, e sobre o qual pode atuar o transmissor sináptico.

VARIEDADES DO TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO

A cor dos ms varia em virtude do rico suprimento vascular, da presença de pigmentos de mioglobina e mitocôndrias.A energia mais fácil de ser mobilizada para a contração muscular é aquela depositadas nas moléculas de ATP e de fosfocreatina e provenientes de ácidos graxos de de glicose.

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