METABOLISMO ENERGÉTICO I. METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

METABOLISMO ENERGÉTICO

I. METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

Os carboidratos são a principal fonte de energia para os organismos vivos. Na dieta humana, a principal fonte de carboidratos é o amido, o polissacarídeo produzido pelas plantas, especialmente os cereais, durante a fotossíntese. As plantas podem armazenar quantidades relativamente grandes de amido, dentro de suas próprias células, na vigência de um suprimento abundante, para ser usado mais tarde pela própria planta, quando há uma demanda para produção de energia ou quando o vegetal é consumido pelos animais como alimento.

Nos animais, os carboidratos são armazenados como glicogênio, principalmente no fígado (2-8%) e no músculo (0,5-1%). No último, o glicogênio serve como uma fonte importante de energia para a contração, durante tempo limitado. No fígado, o papel primário do glicogênio é a manutenção da concentração de glicose sangüínea. Açúcares simples como sacarose, glicose, frutose, manose e galactose são também encontrados na natureza e utilizados pelos seres vivos como alimento. A glicose é o composto formado tanto do amido como do glicogênio durante os processos metabólicos, por isso o metabolismo dos carboidratos se inicia com esse monossacarídeo.

A glicose é usada tanto pelos organismos aeróbicos como pelos anaeróbicos. Nas fases iniciais, o percurso (fermentação) é o mesmo nos dois tipos de organismos. A fermentação supre energia para os organismos anaeróbicos pelo desdobramento da glicose em moléculas menores sem uma redução efetiva do oxigênio e os produtos são excretados para o organismo, uma vez que ele não pode mais metabolizados. Os organismos aeróbicos são provenientes dos organismos anaeróbicos e retiveram o percurso de fermentação; porém, sendo capazes de utilizar o oxigênio, os organismos aeróbicos desenvolveram mecanismos que podem completar o catabolismo dos produtos finais do percurso de fermentação levando-os até CO2 e H2. Assim, o percurso anaeróbico leva a um desdobramento incompleto da glicose, e fornece quantidades relativamente pequenas de energia à célula, enquanto que os organismos aeróbicos, através do catabolismo completo da glicose, contêm muito mais energia. Pode-se argumentar, todavia, que a combustão incompleta da glicose foi, na realidade, vantajosa para as formas de vida em evolução, uma vez que, dessa maneira, elas puderam selecionar as moléculas necessárias a suas estruturas celulares e para as diversas funções da célula.

Glicólise Anaeróbica

São mecanismos os quais as células promovem lenta combustão dos alimentos e acumula a energia liberada, principalmente na molécula de ATP.

A glicólise anaeróbica é o processo pelo qual uma seqüência de aproximadamente 11 enzimas da matriz citoplasmática promove uma série de transformações graduais numa molécula de glicose, sem consumo de O2, produzindo duas de ácido pirúvico. Do ponto de vista energético, é importante saber que, como resultado desse processo, dá-se a síntese de duas moléculas de ATP, a partir de duas moléculas de ADP, segundo a seguinte equação:

2 ADP + 2 Pi + energia da glicose = 2 ATP

A célula armazena, portanto, neste processo, 20Kcalorias para cada molécula-grama de glicose degradada. Esse processo de degradação da glicose não necessita de oxigênio, razão pela qual é chamado de anaeróbio ou fermentação. No levedo de cerveja, em condições anaeróbicas, a glicólise prossegue, transformando o ácido pirúvico em etanol apos uma serie de rações enzimáticas. A fermentação fornece ao levedo de cerveja a energia necessária para sua manutenção e reprodução, sendo designado por fermentação alcoólica.

A glicólise é do ponto de vista de rendimento energético, um processo pouquíssimo eficiente, pois, das 690 Kcal/mol presentes na glicose, apenas 20 são aproveitadas. Como se trata de um processo rudimentar de produção de energia, seria de prever que as células desenvolvessem, ao longo de sua evolução, mecanismos mais eficazes. De fato é o que ocorre pelo ciclo do ácido cítrico e a oxidação fosforilativa. As enzimas da glicólise encontram-se na matriz citoplasmática.

Outros monossacarídeos além da glicose podem ser desdobrados pela glicólise, desde que possam ser convertidos a um intermediário daquela seqüência. A energia é liberada na forma de ATP à medida que o monossacarídeo se desdobra e diversos metabólitos importantes são produzidos para utilização em outros locais do metabolismo intermediário. Todos os organismos, com exceção das algas cianofíceas (azul-verdes), possuem a capacidade de desdobrar a glicose, pela via glicolítica, até ácido pirúvico. As células e os tecidos que efetivamente convertem ácido pirúvico a ácido láctico como principal produto terminal são muito mais limitados. Exemplos notáveis são os músculos esqueléticos (brancos) dos animais, as bactérias lácticas (que produzem o leite azedo e o chucrute), e alguns tecidos vegetais (os tubérculos de batata). Os músculos esqueléticos, com um suprimento reduzido de oxigênio e relativamente poucas mitocôndrias, porém com elevada concentração de enzimas glicolíticas, são estruturados de maneira ideal para efetuar a glicólise: o músculo cardíaco, bem-suprido com oxigênio e mitocôndrias, irá converter somente pequenas quantidades de ácido pirúvico e ácido láctico. Muitos tecidos que possuem um suprimento adequado de oxigênio utilizam o ácido pirúvico diretamente, pela sua oxidação, via acetil-CoA, na fase aeróbica do metabolismo dos carboidratos.

Fosforilação Oxidativa

Na fosforilação oxidativa, o ácido pirúvico é oxidado a água e gás carbônico, com alto rendimento energético. Distingue-se três mecanismos distintos, mas que se entrelaçam intimamente: produção de acetilcoenzima A, o ciclo do ácido cítrico e o sistema transportador de elétrons. A fosforilação oxidativa se processa in interior das mitocôndrias.

A acetilcoenzima A é produzida a partir da coenzima A e dos piruvatos derivados da glicólise. Estes compostos atravessam as membranas das mitocôndrias e no seu interior se transformam em acetato, que reage com a coenzima A gerando acetilcoenzima A.

O ciclo do ácido tricarboxílico, ou ciclo do ácido cítrico, ou ciclo de Krebs é o processo pelo qual acetato (sob a forma de acetil-C0A) é completamente oxidado a CO2 e água. Como o acetil-CoA é facilmente produzido a partir de piruvato, o ciclo é também o processo pelo qual se completa a oxidação de glicose a CO2 e H2. Os elétrons removidos dos substratos, à medida que estes se oxidam, são finalmente transferidos para o oxigênio molecular; portanto o processo é aeróbico. A evolução dessa seqüência metabólica só se deu depois do aparecimento da fotossíntese pelas plantas verdes, quando o conteúdo de oxigênio da atmosfera aumentou suficientemente para poder comportar a respiração. Os processos que foram selecionados (e que agora constituem as reações da respiração aeróbica) são altamente eficazes na liberação de energia química de substratos orgânicos, uma vez que eles são capazes de oxidar o átomo de carbono até CO2.