A FOTOSSÍNTESE

Fotossíntese

Etapa fotoquímica

A fotossíntese é o processo de síntese de compostos orgânicos utilizando a energia luminosa, durante esse processo ocorre a redução de CO2 atmosférico a carboidrato.

O processo de fotossíntese em plantas superiores ocorre em duas etapas. A primeira etapa é a etapa fotoquímica que ocorre nos tilacóides e a segunda etapa denominada bioquímica ocorre no estroma dos cloroplastos.

Na membrana do tilacóide há presença de pigmentos fotossintetizantes (fotossistema I e II). Esses conjuntos de pigmentos fotossintetizantes trabalham juntos, onde absorvem energia eletromagnética e canalizam a mesma para uma clorofila central ou centro de reação fotoquímica. E cada fotossistema possui seu centro de reação, sendo o centro de reação do PS1 denominado de P700, e o PS2 de P680.

Na membrana do tilacóide encontram-se o PS1 e o PS2. A quebra da molécula de água se da por meio de um complexo proteico acoplado ao PS2. A luz atua diretamente sobre esse complexo permitindo que a molécula de água seja quebrada (hidrolise), liberando oxigênio, prótons e elétrons.

Os elétrons liberados com a quebra da molécula da água no PSII são direcionados por meio de uma cadeia transportadora de elétrons para o PSI, para suprir a falta de elétrons que ocorre no PSI. No PSI há também a presença de aceptor de elétrons (NADP), pois quando esse aceptor de elétrons é reduzido em NADPH, ocorre a perda de um elétron, por isso que é necessário que esse conjunto de fotossistemas trabalhem juntos, pois na redução do elétron pelo NADP em NADPH, o PSII vai suprir com outro elétron.

Entre a passagem dos elétrons do PSII para o PSI, há presença do complexo citocromo b6f, onde a sua função é a transferência de elétrons e também quando não há mais a necessidade da redução de NADP em NADPH, o mesmo mantem um fluxo cíclico de elétrons ao redor do PSI.

Quando ocorre a quebra da molécula da água, no processo de fotoxidação da água, os elétrons liberados são carreados passando pelo centro de reação P680 onde a luz incide sobre esse centro excitando os elétrons. Esses elétrons vão sendo transferidos pela cadeia transportadora de elétrons e ao longo desse carreamento de elétrons ocorre reações de oxirredução.

Ao passo que os elétrons são oxidados e reduzidos, os prótons são simultaneamente lançados para o lúmen do tilacóide. Os elétrons passam inicialmente pelo centro de reação do PSII e também passam pelo centro de reação do PSI, onde novamente sobre a intensidade luminosa, esses elétrons são excitados e são carreados até o aceptor final de elétrons (NADP). Bem como esses elétrons são reduzidos pelo NADP em NADPH.

Quando os prótons são lançados para o lúmen do tilacoíde, ocorre um aumento da concentração dos mesmos, gerando uma diferença eletroquímica entre o lúmen do tilacóide e o estroma. Devido a tendência em mantem o equilíbrio eletroquímica, os íons H+ (prótons) tendem a passar por uma proteína denominada ATP sintase, presente na membrana do tilacóide. Esses prótons ao passarem pela ATP sintase, proporcionam uma catalise rotacional, gerando a conversão de ADP + Pi(fosforo inorgânico) em ATP.

Ao final da etapa fotoquímica, quando os dois fotossistemas trabalham juntos, tem se como produto final a formação de ATP e NADPH, que serão usados na etapa bioquímica da fotossíntese.

Etapa bioquímica (plantas C3, ciclo de Calvin e Benson)

A etapa bioquímica ocorre no estroma do cloroplasto e é seguinte à etapa fotoquímica, que depende que os fotossistemas trabalhem em conjunto para a formação de ATP e NADPH, que são utilizados no processo de fixação do carbono (Ciclo C3 ou Calvin e Benson).  Além da dependência de ATP e NADPH, a etapa bioquímica é regulada diretamente pela incidência luminosa, que atua na regulação da ação enzimática.

A enzima que catalisa a incorporação de CO2 em forma orgânica é a enzima RUBISCO. A mesma não é especifica para CO2, pois o O2 bem como o CO2, competem pelo centro ativo da enzima, ou seja, ela possui ação carboxilase ou oxigenasse.

O processo bioquímico ocorre em 3 estágios, que são carboxilação, redução e regeneração.

Na carboxilação, a enzima rubisco catalisa a ligação de 3 moléculas de CO2 e 3 moléculas da ribulose 1.5 bifosfato e posteriormente ocorre a clivagem, resultando em 6 moléculas com 3 carbonos cada (3-fosfoglicerato).

Na redução, o 3-fosfoglicerato produzido ao final do estágio da carboxilação, é convertido em gliceraldeido-3-fosfato (triose-fosfato). As reações enzimáticas durante esse estágio são impulsionadas pelo ATP e NADPH que foram produzidos pela etapa fotoquímica.

A função do ATP nesse estágio é a transferência do seu próprio grupo fosforil (fosforo) para a molécula 3-fosfoglicerato que é convertido em 1,3-bifosfoglicerato. Ainda no estágio de redução, o NADPH doa seus elétrons em uma redução catalisada por uma enzima desidrogenase específica do cloroplasto, produzindo o gliceraldeído-3-fosfato e Pi.

A regeneração é o último estágio da etapa bioquímica, tem-se a formação de 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, mas 5 dessas moléculas são utilizadas para regenerar o substrato inicial (ribuloso-1,5-bifosfato), e apenas uma molécula de gliceraldeído-3-fosfato é produto líquido da fotossíntese e essa molécula pode ser destinada para produzir hexoses, sacarose para transporte, amido para armazenamento, virar celulose (parede celular), ou ser destinada para outras vias metabólicas (glicólise ou via das pentoses fosfato).

Plantas C4

As plantas C4 apresentam estratégias de concentração do CO2 no ambiente de ação da enzima RUBISCO, evitando a fotorrespiração. A atividade de fixação de CO2 em plantas C4 envolve duas enzimas, umas delas é a PEPcase encontrada no mezófilo foliar. A fotossíntese em planta C4 envolve duas regiões, no mezófilo foliar e na bainha do feixe vascular.

O CO2 atmosférico aumenta os níveis de ion carbonato (HCO3-). A enzima PEPcase catalisa a reação entre o HCO3- e o fosfenolpiruvato formando oxaloacetato, depois disso é reduzido a malato. O malato é direcionado para a bainha do feixe vascular por meio dos plasmodesmos. Na bainha do feixe vascular o malato é oxidado e descarboxilado para gerar piruvato e CO2 por meio de ação da enzima málica, o CO2 liberado é destinado para a etapa bioquímica da fotossíntese no qual tem a fixação do CO2 pela enzima RUBISCO.