Resenha do Artigo Biologia Evolutiva

Disciplina: Biologia Evolutiva

Discente: Rosana Silva

AVALIAÇÃO

Obra: Accelerated diversification correlated with functional traits shapes extant diversity of the early divergent angiosperm family Annonaceae

Autor: B. Xue  X, Guo J. B. Landi

Ano de Publicação: 2020

        A obra é um artigo científico de metodologia quantitativa e qualitativa que visa analisar os principais objetivos da sistemática filogenética e compreender os padrões da diversificação como processo. Por conta disso as Annonaceae entropicamente são a família com o maior número de gêneros e espécies, com aproximadamente 110 gêneros e 2400 espécies - e contém 15 laudas.

        A assimetria das riquezas das espécies é considerada um fenômeno ecológico e evolutivo, no qual é conspícuo na árvore da vida. Em outras palavras, a assimetria revela diferenças entre a evolução genética e cultural que não são aparentes quando as interações são simétricas. A distinção na riqueza das espécies entre elas foi alternativamente explicada pelo “modelo de museu" e pelas hipóteses da diversidade. Segundo esta hipótese, a diversificação da espécie está associada a idade da classe, tendo as classes mais antigas. A diversificação acelerada pode estar ligada a alterações numa diversificação caracterizada por estruturas genômicas, ecologia e/ou morfologia.

A ordem Magnoliales é rica em espécie, fornecendo um grande contraste com a sua familia irmã Eupomatiaceae, que compreende apenas três espécies (Jessup, 2002). As Annonaceae são de longe a classe familiar mais rica em géneros e espécies em Magnoliales, com 110 gêneros e 2400 espécies (Chatrou et al., 2012, Chatrou et al., 2018, Guo et al., 2017a). Quatro subfamílias são reconhecidas em Annonaceae: Anaxagoreoideae (30 spp.) e Ambavioideae (56 spp.) são as irmãs subsequentes do resto da família, enquanto a maioria das espécies são colocadas em duas subfamílias maiores, Annonoideae (1515 spp.) e Malmeoideae (783 spp.) (Chatrou et al., 2012, Chatrou et al., 2018, Guo et al., 2017a). 

A família é ainda subdividida em 15 tribos (Chatrou et al., 2012, Guo et al., 2017a). As Annonaceae têm uma distribuição pantropical e são uma importante componente ecológica de muitos ecossistemas florestais tropicais de terras baixas (Couvreur et al., 2011, Richardson et al., 2004). A família é também bem estudada do ponto de vista taxonômico e filogenético. Assim, Annonaceae é um sistema modelo ideal para estudar as causas de assimetria na riqueza das espécies, fornecendo um caso adicional fora das monoculturas e dos eudicópteros.

No item 2.3, que fala sobre a estimativa do tempo de divergência, foi utilizada a abordagem de probabilidade penalizada (Sanderson, 2002), esse método pode ser escolhido para codificar o conhecimento prévio sobre os parâmetros ou desencorajar estimativas indesejáveis (por exemplo, valores muito grandes) e já foi comprovado que esse método melhora as estimativas de parâmetros em modelos de ocupação.

No item 2.6, A análise bayesiana de misturas macroevolutivas (BAMM) é uma estrutura estatística que usa a cadeia de Markov de salto reversível Monte Carlo para inferir dinâmicas macroevolutivas complexas de diversificação e evolução fenotípica em árvores filogenéticas. Acredito que o BAMM tem um desempenho muito bom em estimar a variação da taxa de diversificação.

Entretanto, ainda percebo uma necessidade aguda de abordar os fundamentos teóricos dos modelos de mudança de taxa para árvores filogenéticas, e espero que o BAMM e outras estruturas de modelagem melhorem em resposta às inovações matemáticas e computacionais.

No item 2.7, fala sobre os padrões de diversificação que foram também analisados em R (R Development Core Team, 2013) onde se utilizou o pacote Modeling Evolutionary Diversification Using Stepwise Akaike Information Criterion (MEDUSA), o que torna positivo o resultado, pois, modelo MEDUSA é usado para ajustar modelos de diversificação cada vez mais complexos a um conjunto de dados, incluindo informações de riqueza para dicas amostradas em phy. A árvore deve ter comprimentos de ramos proporcionais ao tempo. O objeto de riqueza é opcional, mas deve ser fornecido se a árvore não for amostrada completamente. Portanto, o modelo MEDUSA assume que toda a diversidade existente no grupo é amostrada em phy ou dada por informações contidas no objeto de riqueza. O objeto riqueza associa a riqueza de espécies com as linhagens amostradas na árvore. Por exemplo, se um gênero contendo um total de 10 espécies é exemplificado na árvore por uma única ponta, a diversidade total do clado deve ser registrada no objeto de riqueza. Todos os táxons ausentes na árvore devem ser atribuídos a uma das pontas na matriz de riqueza. Se o objeto de riqueza for NULL, a árvore será considerada completamente amostrada, ficando claro que, esse modelo é único e indispensável em projetos sobre diversificação.

        No item 2.8, os autores estimam taxas líquidas de diversificação para cada subfamília, tribo, gêneros ou clades que mostram mudanças de taxas em BAMM, utilizando o método de estimação das idades do caule e do grupo da coroa. Nesse parágrafo, os autores dissertam que, este método utiliza a idade do clade, a riqueza de espécies, e uma correção por não amostragem de clades extintos. Percebe-se que este método dos momentos é bastante simples e produz estimadores consistentes, mas de acordo com estudos, este método possui suposições muito fracas, embora esses estimadores sejam frequentemente tendenciosos. Mas, ainda sim, devido à fácil computabilidade, as estimativas do método dos momentos são usadas como a primeira aproximação para as soluções das equações de verossimilhança.

        No item 2.9, para analisar as relações entre a riqueza de espécies e a idade ou taxa de diversificação nos 101 clades de nível de género em Annonaceae, foram utilizados modelos de regressão filogenética generalizada dos mínimos quadrados (PGLS) (Martins e Hansen, 1997) para contabilizar a não-independência filogenética dos clades. A idade do caule foi utilizada como idade do clade na análise, uma vez que a idade da copa não pôde ser estimada para clades monotípicos. As taxas líquidas de diversificação foram estimadas a partir de estimadores do método dos momentâneos para a idade do caule, seguindo a prática padrão (Magallón e Sanderson, 2001).