Stereocilia é especializada em estrutura de microvilli

Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então denominados “falsos cílios” ou estereocílios.

Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial, como nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios).

Fotomicrografia de cortes transversais do túbulo do epidídimo cujas células altas do epitélio pseudoestratificado apresentam estereocílios longos (seta larga) em sua superfície apical. Espermatozóides em trânsito preenchem a luz do túbulo (estrela). (HE, rato)

Detalhe ampliado do campo demarcado na imagem anterior. Os estereocílios (entre setas largas) são longos e por vezes se acolam pelas extremidades das projeções (seta fina). A densidade do citoplasma apical na base das projeções revela a presença da trama terminal (seta dupla). Núcleo (N) e complexo golgiano (G) estão indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia das células epiteliais do epidídimo, com longos estereocílios projetados para a cavidade do túbulo (seta larga). A trama terminal formada de citoesqueleto está indicada como uma linha densamente corada ao pé das projeções (seta dupla). O núcleo de um espermatozóide em passagem é visto no interior da cavidade, em perfil, no corte (E).

Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua superfície celular auxiliam na captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com ocorrência em quase todos os sistemas destes organismos.

Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o chamado axonema do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se interpreta que o axonema é composto por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido a membrana plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste cilindro. A interação e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presença de ATP, causa torção e flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.

O batimento ciliar é descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento, denominado braçada ou batimento eficaz, o cílio realiza um movimento de 180°, perpendicular à superfície da célula, deslocando partículas ou substâncias no meio extracelular, no segundo momento, denominado de recuperação, o cílio desloca-se paralelo à superfície celular, causando pouco ou nenhum efeito de deslocamento em relação aos elementos do meio extracelular, e assim recuperando a posição inicial para um próximo batimento.

Na base do cílio, contínuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se um centríolo, denominado corpúsculo basal ou quinetossomo, responsável pela polimerização e estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo também é responsável pela ancoragem e coordenação dos movimentos dos cílios pela presença da radícula ciliar na porção mais basal do centríolo.

Em alguns tecidos, os cílios podem ter função sensorial e até sofrer modificações em sua estrutura. Estes cílios sensoriais são denominados quinocílios e são exemplos de sua ocorrência o epitélio sensorial da mucosa olfativa, o epitélio da retina e aqueles associados com as funções de equilíbrio e audição no ouvido interno, máculas e órgão de Corti, respectivamente.

Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia mostrando, no ápice das células altas, a presença de cílios (entre cabeças de setas). A linha mais corada na base dos cílios (setas duplas) corresponde à chamada barra terminal, local dos corpúsculos basais ou quinetossomos (centríolos) responsáveis pela polimerização e movimentos dos cílios, ancorados ao citoesqueleto da trama terminal (teia terminal) presentes neste local. (HE, roedor)

Fotomicrografia do epitélio pseudoestratificado de revestimento interno da traquéia. Cílios são presentes na superfície das células altas (entre cabeças de seta). Os cílios e sua barra terminal (setas duplas) estão ausentes do ápice das células caliciformes que têm função secretora (setas). (HE, cão)

Eletromicrografia de varredura da superfície apical de uma célula ciliada, com cílios longos e abundantes (C). As demais células do epitélio são secretoras, com gotículas de secreção em exocitose (seta) na superfície celular e microvilosidades apicais. (MEV, planária terrestre)

Eletromicrografia de varredura da superfície apical de epitélio com células ciliadas (C). Gotículas de secreção em exocitose (S) por entre as projeções ciliares indicam a ocorrência de células secretoras na composição do epitélio. (MEV, planária terrestre)

Eletromicrografia de transmissão da superfície apical de uma célula epitelial com cílios (C) e microvilos (MV). Um destes cílios mostra-se cortado longitudinalmente revelando a presença do axonema (AX) com seus microtúbulos do cilindro externo e do par central. Um corpúsculo basal ou quinetossomo (CB) está presente ao pé de cada cílio. Vê-se as radículas ciliares (RC) de dois cílios projetando-se para o interior do citoplasma, onde se inserem na trama terminal (não evidente nesta imagem). (MET, planária