Endocrinologia Reprodutiva e Controle da Fertilidade da Cadela

Endocrinologia reprodutiva e controle da fertilidade da cadela

O ciclo estral da fêmea canina (Canis familiaris) possui características distintas das de outras espécies. A cadela é monocíclica, ovula uma a duas vezes anualmente e possui a fase luteínica semelhante entre indivíduos gestantes e não-gestantes. Além disso, apresenta um período de vários meses de quiescência (anestro) até o surgimento de um novo ciclo (Concannon et al., 1989).

Estabelecer critérios para a identificação dos estádios do ciclo estral na cadela é essencial para se determinar o momento ideal para cobertura natural ou inseminação artificial. Os estádios e suas fases funcionais correspondentes são o proestro, que corresponde à fase folicular, o estro e o diestro, que representam a fase luteínica, e o anestro, que é descrito como uma fase de quiescência (Ettinger, 1992). A ocorrência de estro (receptividade sexual) na fase luteínica é característica da cadela, pois este se inicia com o declínio do estrógeno e o aumento da progesterona associado a uma onda pré-ovulatória do hormônio luteinizante (LH), o que não é observado em outras espécies (Concannon et al., 1989).

Nas espécies poliéstricas, uma nova fase folicular inicia-se após o declínio da progesterona causado pela luteólise em associação ao aumento da liberação de gonadotrofinas (Concannon, 1993), fenômeno não observado na cadela, na qual a queda na concentração de progesterona não indica o início de um novo ciclo. O que se observa é um período de quiescência ovariana, sem a presença de sinais externos de atividade estrogênica, embora atualmente se saiba que há atividade do eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano também durante essa fase.

Estádios do ciclo estral

Proestro

Durante esse período, a fêmea apresenta a vulva edemaciada e hipertrofiada, a cérvix está dilatada, o endométrio encontra-se espessado e há um aumento na atividade glandular e no crescimento dos ductos e túbulos da glândula mamária. Essas alterações são causadas pelo aumento da concentração de estrógeno nessa fase. O principal evento hormonal durante o proestro é o aumento contínuo da concentração de estradiol sérico, o qual é sintetizado pelas células da granulosa dos folículos ovarianos em desenvolvimento. O início do proestro está associado a concentrações de estrógeno acima de 25 pg/ml, atingindo o pico máximo com concentrações em torno de 60 a 70 pg/ml, 24 a 48 horas antes do término do mesmo (Feldman e Nelson, 2003). Ettinger (1992) cita que essa onda de estrógeno dura de um a dois dias e precede o pico pré-ovulatório do LH, retornando progressivamente a concentrações basais (15 pg/ml) durante os próximos cinco a 20 dias.

O hormônio luteinizante é uma gonadotrofina liberada pela adeno-hipófise de forma pulsante, o qual estimula a maturação, luteinização e ovulação dos folículos ovarianos (Allen, 1995). No início do proestro, observa-se uma série de pequenas, porém potentes, ondas de LH (Feldman e Nelson, 2003), retornando à concentração basal em seguida e elevando-se em amplitude e freqüência ao final do período, até alcançar um pico em aproximadamente 48 horas antes da maioria das ovulações (Ettinger, 1992).

Estro

O início do estro (duração: 3-21 dias; média 9 dias) é identificado pela receptividade da fêmea ao macho, permitindo o coito. Autores têm observado que a cadela começa a exibir os sinais do estro quando a concentração de estrógeno circulante começa a declinar e a progesterona sérica aumenta (Olson e Nett, 1986; Concannon et al., 1989; Feldman e Nelson, 2003). Esse fato deve-se a produção em excesso de progesterona, que é utilizada como precursora na produção de estrógeno. Alem disso, ocorre luteinização das células da granulosa dos folículos maduros, que passam a produzir progesterona levando ao aumento de sua concentração no sangue. Outro evento estimulado pela queda de estrógeno e elevação da progesterona, segundo Feldman e Nelson (2003), é o feedback positivo sobre o hipotálamo e a hipófise, resultando na secreção do hormônio folículo estimulante (FSH) e também na onda pré-ovulatória de LH. Concannon et al. (1989) citam que, na maioria dos ciclos, essa onda pré-ovulatória de LH ocorre um dia antes da transição do proestro para o estro, e sua duração varia entre 24 a 96h (Johnston et al., 2001).

Diestro

O diestro (duração: 2–3 meses; média 75 dias) é marcado pelo fim do período de estro, ou seja, a cadela não é mais receptiva ao macho (Jochle e Andersen, 1977; Olson e Nett, 1986; Christiansen, 1988; Feldman e Nelson, 2003). O edema vulvar diminui progressivamente até desaparecer, e apenas uma quantidade limitada de corrimento vaginal poderá estar presente. A cadela torna-se calma, e a atração pelos machos logo decresce (Christiansen, 1988). O diestro é dominado pela progesterona, que atinge um pico máximo de 15ng a 60ng/ml duas a três semanas após o início desse estádio, o qual persiste por uma a duas semanas, declinando gradualmente até atingir valores basais no final do período, enquanto os outros hormônios encontram-se essencialmente em concentrações basais (Ettinger, 1992). O útero responde ao aumento da concentração de progesterona mantendo a estrutura glandular e a vascularização adequadas para a gestação. A duração do diestro, baseada na função lútea, é similar para cadelas não-gestantes e gestantes (Stabenfeldt e Shille, 1977; Olson e Nett, 1986).

Anestro

Segundo Feldman e Nelson (2003), basicamente não há diferenças clínicas aparentes entre um animal em diestro e que não se encontra gestante e um em anestro. O anestro (duração: 1–6 meses; média: 125 dias) caracteriza-se, em termos de comportamento, pela inatividade sexual. Nesse período, o útero encontra-se num processo de involução após os efeitos de uma gestação ou pseudogestação. Talwar et al. (1985) e Johnston et al. (1985), citados por Feldman e Nelson (2003), observaram que a completa involução do útero ocorre aos 120 dias num ciclo sem gestação e aos 140 dias num ciclo com gestação, o que pode explicar o longo período de intervalo interestral em cadelas normais (Feldman e Nelson, 2003). No início e meio do anestro, as concentrações de estradiol e progesterona encontram-se basais, havendo elevação do estradiol no final do mesmo. A concentração de FSH encontra-se basal no início e meio do anestro, apresentando aumento no final desse período. O surgimento episódico de LH pode ser detectado durante o anestro, apresentando maior intensidade no final do mesmo (Ettinger, 1992; Kooistra et al., 1999).