A Origem e Evolução de Amniotas

Tópico.

Origem e Evolução de Amniota

Amniota é um grupo monofilético incluído em Tetrapoda que compreende um grupo de organismos que produzem um ovo amniótico. Esta especialização permitiu a este grupo a ocupação de nichos ecológicos bastante distintos dos grupos de hábitos anfíbios – hábito compartilhado pelos primeiros tetrápodes a divergirem no Devoniano (tetrápodes basais) e Lissamphibia. A aquisição de um ovo amniótico possibilitou a reprodução dos parceiros e desenvolvimento do embrião de forma independente de água disponível no meio externo (lagos, poças temporárias, entre outros). O ovo amniótico consiste numa casca flexível (ou rígida e calcárea) que é permeável à água e gases, e está associada à albumina – que funciona como barreira mecânica, fonte de água e proteína. Internamente o ovo amniótico contém o embrião ligado ao saco vitelínico (fonte de gordura e carboidratos – com função nutricional) – característica compartilhada com grupos anamniotas, e mais três membranas extra-embrionárias: o âmnion, o alantóide e o córion. O âmnion é preenchido por líquido amniótico que envolve o embrião e garante proteção contra stress mecânico, sendo espaço para crescimento e desenvolvimento embrionário. O alantóide surge da evaginação do intestino delgado, sendo altamente vascularizado e garantindo a incorporação do oxigênio difundido pela ‘casca+albumina’ e eliminação do CO2, e ainda possui a função de armazenar as excretas nitrogenadas (ácido úrico; pouco tóxico – maioria dos amniota) enquanto o embrião permanece no ovo. E o córion é a membrana + externa, envolvendo o embrião e as demais membranas. Outras características ainda suportam a monofilia dos Amniotas, incluindo condições específicas de estruturação do crânio, da cintura peitoral e do esqueleto apendicular, bem como dados moleculares. A presença de um órgão introdutório masculino com tecido erétil e a fertilização interna também são consideradas condições compartilhadas por todos os Amniotas, embora secundariamente perdida (p.ex. Tuataras, Rhynchocephalia; Aves) ou modificadas (p.ex. Lepidosauria, hemipênis) em várias linhagens. Algumas outras características que valem ser ressaltadas é a origem de um tegumento epidérmico queratinizado e estruturas associadas - escamas, pêlos e penas - em grupos derivados, bem como uma ventilação pulmonar garantida pela movimentação de musculatura associada às costelas.

O fóssil mais antigo colocado como grupo-irmão de todos os amniotas é o Diadectes (um reptiliomorfo) datado do início do Carbonífero e a origem dos grupos de amniotas viventes – incluindo grupos diápsidos (testudines, lepidosáurios e arcosáurios – Crocodylia e Aves), e sinápsidos (Mamíferos) – pode ser recuperada do Permiano ou início do Triássico. Portanto, os Amniota surgem no registro fóssil de forma concomitante aos Lissamphibia. Por estudos de relógio molecular e de acordo com o registro fóssil, provavelmente ambos grupos divergiram por volta de 30 milhoes de anos após a origem dos primeiros tetrápodes. Casineria é o fóssil amniota mais antigo conhecido – 340 ma, Carbonífero inicial – e possuía um tamanho corpóreo relativamente pequeno, uma condição talvez fundamental para a evolução de um ovo amniótico evolutivamente viável. Existe um consenso geral sobre o posicionamento dos grupos quanto às relações evolutivas dentro dos Amniota, à exceção dos Testudines e Mesossauros (Mesosauria – grupo extinto, de hábito marinho secundário). De maneira geral, os amniotas se dividem em duas linhagens principais no Carbonífero – em Sauropsida e Synapsida. A linhagem dos Synapsida é caracterizada em sua origem pelo aparecimento de uma abertura temporal inferior no dermatocrânio, limitada ventralmente por uma barra óssea formada pelo jugal e quadradojugal. Terápsidos – um clado derivado – dominaram basicamente o Permiano, sendo basicamente

predadores carnívoros. Posteriormente, a linhagem dos sinápsidos originam Cinodontes e Mamíferos (já no Triássico) – que possuem uma condição derivada (apomórfica) devido à perda do quadradojugal, sendo o arco zigomático (barra temporal inferior) formado pelos ossos jugal e esquamosal.

Quanto aos Sauropsida – com a característica principal de apresentarem escamas compostas por beta-queratina (sinapomorfia do grupo) – uma ampla diversificação de linhagens insetívoras e herbívoras ocorre ao longo do Permiano, provavelmente em função da diversificação das plantas terrestres no período (principalmente Gymnospermas). Dentro do grupo, ainda é controverso o posicionamento de algumas linhagens, mas é consenso entre pesquisadores a origem de Diapsida a partir de Reptilia. Portanto, durante o início do Permiano basicamente a linhagem dos saurópsidos dividi-se em grupos ‘Anapsida’ – entendidos como um grupo parafilético e caracterizados pelo dermatocrânio desprovido de fenestras temporais; e Diapsida – que possuem como condição sinapomórfica a origem de duas fenestras temporais (inferior e superior), separados por uma barra temporal superior, formada pelos ossos pós-orbital e esquamosal. Brevemente, a diversidade de grupos ‘anápsidos’ no Permiano é majoritariamente formada pelo grupo dos pararépteis – que de maneira geral compreendiam grandes formas herbívoras com características dentárias associada à maceração. Parareptilia pode ser entendida como uma série de linhagens anapsidas de relação incerta, mas muitas vezes posicionadas como grupo-irmão de Reptilia (ou Eureptilia). Dentre estes, Mosasauria ora é colocado como o primeiro grupo a divergir dentro de Parareptilia, ora está posicionado externamente à dicotomia Parareptilia – Reptilia, nos Sauropsida. Outra parte de linhagens caracterizadas com crânio anápsido incluem organismos mais próximos aos diápsidos, e dentro de Reptilia. Neste sentido, pode-se entender Reptilia como um grupo que basicamente compreendia formas menores, mais ágeis (com membros pelvinos mais longos e potentes – associados à propulsão durante a locomoção do que os peitorais) e de hábito insetívoro, sendo os diápsidos – mais derivados – o grupo mais diverso e com representantes viventes.

De maneira geral, o surgimento das aberturas temporais é relacionado à redução do peso do crânio, proporcionando maior mobilidade e reduzindo gasto energético da musculatura do pescoço à movimentação. As fenestras craniais também podem ser entendidas como uma adaptação à novos nichos alimentares, uma vez que suas bordas proporcionam superfícies adicionais de origem e ancoragem de músculos robustos que movimentam as maxilas, se comparado á condição anápsida. O aumento em volume, sobretudo de músculos adutores