A Ressurreição de dispersão oceânica em biogeografia histórica

A ressurreição de dispersão oceânica em biogeografia histórica

Distribuições geográficas da taxa terrestres ou de água doce que são divididas por oceanos pode ser explicado por qualquer dispersão oceânica ou vicariance na forma de fragmentação de uma massa de terra anteriormente contíguo. A validação da teoria placa tectônica forneceu um mecanismo vicariance global e, juntamente com argumentos cladísticas para o primado da vicariance, ajudou a criar uma visão da dispersão oceânica como um fenômeno raro e uma explicação de último recurso. Aqui, eu descrever o trabalho recente que sugere que a importância da dispersão oceânica tem sido fortemente subestimado. Em particular, namoro molecular de divergências linhagem favorece dispersão oceânica ao longo vicariance tectônica como uma explicação para distribuição disjunta em uma ampla variedade de taxa, de sapos para besouros para baobás. Outras provas, como o fluxo de genes tão substancial entre as populações insulares de lagartos Anolis, também indica inesperadamente altas frequências de dispersão oceânica. A ressurreição de dispersão oceânica é o aspecto mais marcante de uma grande mudança na biogeografia histórica em direção a um equilíbrio mais mesmo entre vicariância e dispersão explicações. Esta nova visão implica que biotas são mais dinâmicos e têm origens mais recentes do que se pensava anteriormente. A alta frequência de dispersão também sugere que a suposição metodológica fundamental de muitos estudos biogeográficos - que vicariance é uma uma explicação mais provável priori de dispersão - precisa ser reavaliado e talvez descartado.

Introdução

Um problema clássico em biogeografia é explicar por que determinados taxa terrestres e de água doce têm distribuições geográficas que são divididas por oceanos. Por que faias do sul (Nothofagus spp.) Encontrados na Austrália, Nova Zelândia, Nova Guiné e no sul da América do Sul? Por que existem iguanas nas Ilhas Fiji, ao passo que todos os seus parentes próximos estão no Novo Mundo?

Desde a época de Darwin até os anos 1960, a resposta predominante para tais questões era "dispersão oceânica '[1]. Embora bem sucedido colonização de longa distância raramente foi testemunhado, a dispersão plausível (ver glossário) mecanismos eram fáceis de imaginar: sementes de plantas de luz e esporos podem ser transportados pelo ar, sementes maiores poderia ser levada pelas correntes oceânicas, animais como crocodilos e lagartos poderia nadar pelo menos moderada distâncias, animais alados poderia voar para massas distantes, ea maioria dos tipos de organismos poderiam ser realizadas em jangadas naturais [2]. Darwin [3] e outros apoiaram a plausibilidade de dispersão oceânica através de experimentos que demonstram a sobrevivência de organismos (principalmente sementes de plantas) que haviam sido deixados na água do mar durante semanas ou meses e através de avistamentos de logs ou tapetes de vegetação flutuantes longe para o mar. Mais significativamente, os proponentes da dispersão oceânica argumentou que algumas ilhas nunca tinha sido ligado a outras massas de terra; Assim, os ancestrais de todos os organismos nativos em tais ilhas deve ter chegado pela dispersão sobre a água. A colonização efetiva de ilhas remotas por dispersão oceânica sugeriu que exemplos como as faias do sul, continentes envolvendo e / ou menos ilhas remotas, poderia ser explicada pelo mesmo mecanismo. Durante os anos 1960 e 1970, dois acontecimentos provocou uma revolução na biogeografia histórica que drasticamente reduziu a importância percebida de dispersão oceânica [4]. A primeira foi a validação da teoria placa tectônica, que forneceu explicações vicariança em uma escala global.

Dispersão oceânica, não vicariance tectônica

O ajuste entre cladogramas área e sequências vicariance hipotéticas (inferidas a partir da evidência geológica ou outra independente dos cladogramas área) tem sido muitas vezes considerado a principal evidência em favor da vicariance. Por exemplo, tal evidência supostamente corrobora a hipótese de que Gondwanan fragmentação teve uma influência dominante sobre as distribuições atuais do Hemisfério Sul taxa (ver referências no [8]). Contudo, ao longo dos últimos 20 anos, muitos investigadores têm apontado que as hipóteses vicariance exigem que a especiação ea correspondente fragmentação das áreas devem ocorrer ao mesmo tempo e, portanto, que a informação sobre o tempo absoluto de eventos de especiação é crucial na avaliação de tais hipóteses (por exemplo, [9-12]).

O novo suporte para dispersão oceânica veio principalmente de informações sobre o tempo de especiação, alimentada pelo desenvolvimento de melhores métodos de sequenciamento de DNA e de estimar datas linhagem de divergência com base em seqüências moleculares. Em um caso típico, irmã taxa ocorrer em lados opostos de uma barreira oceano e as explicações concorrentes são um relativamente antigo evento de vicariância e uma mais recente dispersão oceânica. Em muitos casos, a divergência molecular (por exemplo, em sequências de nucleótidos ou aminoácidos), aparentemente, é muito pequeno para ser explicada pela vicariance. Por exemplo, Baum et ai. [13] descobriram que as sequências de ADN da região transcrita interna espaçador para baobás (Adansonia spp.) Sugerem uma idade divergência de 5-23 milhões de anos para a taxa na África contra a Austrália. Mesmo a estimativa mais antiga é muito recente para ser explicada pela separação tectônica destes continentes, que ocorreu W120 milhões de anos atrás [14]. Outros taxa para os quais namoro molecular apoiou dispersão oceânica ao longo vicariance tectônica incluem teleósteos de água doce [15,16], carnívoros [17], lêmures [17], macacos [18], répteis Squamata [19,20], sapos [21], insetos que não voam [22], e angiospermas no Malpighiaceae [23], rapateaceae [24], e atherospermataceae [25], entre muitos outros. O registro fóssil também tem sido usado para divergências data de linhagem e, consequentemente, para avaliar concorrentes vicariância e dispersão hipóteses. Em particular, as primeiras aparições de taxa no registro fóssil têm sido utilizados para sugerir que uma divergência ocorreu muito recentemente para ser explicado por vicariance. Por exemplo, Lundberg [10] argumentou a partir da primeira aparição de ciclídeos no registro fóssil que este grupo Hemisfério Sul generalizada ainda não tinha evoluído durante o período de Gondwanan fragmentação. Ele observou que vários de nível superior cada vez mais taxa dentro do qual ciclídeos são aninhados também não aparecem no registro fóssil até depois Gondwanan fragmentação, fortalecendo ainda mais o seu caso. Briggs [26] revisaram argumentos semelhantes para peixes aplocheiloid, aves ratitas e papagaios. Outros exemplos recentes incluem árvores baobá [13], camaleões [19], e vários grupos de mamíferos [17,27]. A distribuição geográfica da taxa no registro fóssil também pode lançar dúvidas sobre vicariance. Por exemplo, Pole [28] observou que a maioria existentes linhagens de angiospermas Nova Zelândia não são conhecidos a partir do final do Cretáceo daquela região. Mesmo que estes taxa existiu durante o rompimento do Gondwana, se eles não estavam na Nova Zelândia, no momento, então eles devem ter chegado mais tarde por dispersão oceânica. Também pode ter sido exagerada - a evidência original para vicariance - o ajuste entre cladogramas área ea história da fragmentação de áreas e o acordo entre os cladogramas área para diferentes taxa. Por exemplo, em uma ampla análise do hemisfério sul taxa, Sanmartı'n e Ronquist [8] constatou que apenas duas das 11 plantas taxa mostrou cladogramas área que eram congruentes com Gondwanan fragmentação. Embora tais desequilíbrios entre cladogramas área e fragmentação tectônica não implicam necessariamente dispersão oceânica, em muitos desses casos, a dispersão é a explicação mais plausível porque a existência prévia de ligações terrestres (por exemplo resultantes do nível do mar baixou) que poderiam explicar as distribuições atuais é improvável [por exemplo, 19,29].