Mecanismo de ação das auxinas

Auxinas

As auxinas são hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que,transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação. Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis). Somenteem1926 a auxina, responsável pelo fototropismo, foi isolada por Went dos ápices decoleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de ágar.Após algumas horasesses cubos adquiriram a propriedade de estimular a curvatura de coleóptiles decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro. Went também observou que a curvatura desses coleóptiles era proporcional à quantidade de auxina presente nos cubos de ágar, estabelecendo em teste biológico de ampla utilização. A primeira auxina isolada foi o ácido indolilacético (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,responsável por numerosos processos biológicos em vegetais (fig. 1).O ácido indolilacético é sintetizado a partir do triptofano, tendo a via mais importante como principais compostos intermediários o ácido 3-indolilpirúvico e o 3-indolilacetaldeído. As auxinas são inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidade e peroxidases), pelo processo de foto-oxidação, além de combinação com ácido aspártico.

Uma determinada concentração de auxina, capaz de promover o crescimento do caule de uma planta, poderá inibir o crescimento da raiz dessa mesma planta, requerendo o diferentes órgãos vegetais diferentes concentrações de auxina para sua máxima alongação. Concentrações acima de um nível ótimo podem induzir, na planta, a síntese de outro hormônio vegetal, o etileno. O transporte das auxinas naturais é do tipo polar,em que o movimento ocorre da região apical para a basal. A velocidade de transporte éda ordem de 5 a 15 mm/hora, sob 20 a 25°C.

Mecanismo de ação das auxinas

O alongamento da parede celular é a resposta inicial dos tecidos vegetais às auxinas.Esta primeira fase da resposta é extremamente rápida e exclui a síntese de novas proteínas. A segunda fase do alongamento da parede celular exige a síntese de proteínas(enzimas). A parede celular é constituída por microfibrilas de celulose unidas por polissacarídeos complexos. Apesar de todos os processos responsáveis pela alongação celular por ação auxínica não terem sido ainda esclarecidos, alguns deles podem ser apontados A partir de evidências experimentais.A rápida resposta em alongamento da parede celular parece estar relacionada com a acidificação. A auxina poderia estimular uma bomba de prótons que promoveria a secreção de íons hidrogênio em um compartimento da parede celular causando acidificação. A secreção de prótons poderia ser compensada por um movimento de cátions para o protoplasma. A acidificação promoveria a ativação de enzimas preexistentes causadoras do afrouxamento da parede celular. Isso possibilitaria uma expansão celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula.A síntese de ácidos nucléicos e de proteínas, sob efeito de auxinas, mostra-se importante para o mecanismo de expansão da parede celular. Uma reserva de glicose e xilose, alémde outros carboidratos, deve estar presente no sistema que dará origem ao material necessário para o processo de alongação. Uma dessas enzimas, sob efeito de auxinas,poderia ter a propriedade de romper e refazer, após um deslize, ligações glicosídicas entre polissacarídeos da parede celular, causando afrouxamento da parede e alongação celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula. Outra enzima seria a b-glucam síntese que se formaria no aparato de Golgi por ação da auxina, assim como um xiloglucam, sendo ambos os produtos transportados para a parede celular através das vesículas de Golgi, formadas nas regiões mais maduras do aparato de Golgi. Oxiloglucam seria incorporado na parede celular por ação da b-glucam sintetase também foi verificada no retículo endoplasmático, de onde seria transportada para a parede celular, podendo promover a incorporação de celulose originária do protoplasma (fig. 2).

Além disso, as moléculas de hormônio (H) induzem a abertura de canais de Ca2+ na membrana plasmática, o cálcio é transportado para reservatórios internos (no vacúolo ou retículo endoplasmático) para a manutenção da homeostase do Ca2+ no citosol. O aumento da concentração de Ca2+no vacúolo causa a liberação de H+, o qual diminui o pH citosólico e induz a atividade do transportador de H+(ATPase), na membrana plasmática. O co-transporte de H+ / K+, com o influxo de ânions orgânicos, reduz o potencial osmótico do vacúolo e promove a entrada de água, causando turgescência que leva a alongação celular. Paralelamente, a ligação da auxina ao receptor protéico da membrana, desencadeia uma série de eventos que amplificam sua atividade, levando a produção de fosfoinositídeos (IP2, IP3). Esses mensageiros secundários promovem liberação de Ca2+ do retículo endoplasmático, levando à formação do complexo cálcio-calmodulina (CaM). CaM induz ativação da proteína quinase, resultando na fosforilação de um fator protéico capaz de combinar-se com a auxina. O complexo auxina-P-proteína, assim formado, estimula a transcrição de seqüências de RNA responsáveis pela produção de precursores de b-glucam sintetase, envolvida na síntese decomponentes da parede celular.

Giberelinas

No Japão, rizicultores observaram que certas plantas de arroz cresciam muito mais rapidamente que as outras e deixavam de produzir. O exame dessas plantas levou à conclusão de que as mesmas estavam infectadas pelo fungo Gibberella fujikuri. Quando este fundo foi cultivado em meio de cultura e seu extrato aplicado em plantas sadias de arroz, observou-se que essas plantas cresciam mais rapidamente que as outras. O isolamento do princípio ativo presente no extrato do fungo levou à identificação das giberelinas.

Estes reguladores vegetais têm em comum o esqueleto (isoprenóide) em sua fórmula estrutural. As diferenças entre as numerosas giberelinas consistem na localização das ligações duplas e dos grupos hidroxila. Mais de 70 diferentes giberelinas foram identificadas até o momento. Após sua identificação nos extratos do fungo, constatou-seque as giberelinas são também produzidas pelas plantas e participam da regulação do crescimento de órgãos vegetais. O transporte das giberelinas nas plantas é de natureza não polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo floema e xilema. Na fig. 3verificamos as diferentes atividades biológicas da auxina e da giberelina.Um das casos mais interessantes da participação das giberelinas