A VARIAÇÃO INTRA-ANUAL DA DINÂMICA ETÁRIA FOLIAR E CARACTERÍSTICAS ECO FISIOLÓGICAS DE ÁRVORES DE DOSSEL NA AMAZÔNIA CENTRAL

1. INTrodUÇÃO

A Amazônia influencia a dinâmica de carbono em níveis regional e global com efetiva participação na manutenção do clima terrestre, cuja variação nesses ciclos pode gerar mudanças em toda a atmosfera terrestre (Betts et al. 2004). Estima-se que cerca de 120 bilhões de toneladas de carbono estejam estocadas nas florestas Amazônicas como biomassa vegetal (Phillips et al. 2009, Feldpausch et al. 2012), como consequência da produtividade primária do ecossistema (Malhi et al. 2015). A produtividade primária, por sua vez, é definida pela disponibilidade dos recursos primários (água, luz, CO2, nutrientes) e pelo desempenho fisiológico das plantas que irão determinar a eficiência no uso destes recursos (Monteith e Moss 1977, Sobrado 2014).

Variações sazonais de produtividade primária têm sido observadas em florestas tropicais em função da variação na disponibilidade dos recursos água e luz (Stahl et al. 2013, Restrepo-Coupe et al. 2013, Guan et al. 2015). Na bacia amazônica em particular, estudos de modelagem do sistema terrestre sugerem queda da produtividade primária no período seco (precipitação mensal < 100 mm) por conta do estresse hídrico e menor respiração heterotrófica (Botta et al. 2002). Contudo, no período de maior incidência de radiação fotossinteticamente ativa (PAR), que coincide com o início do período seco, alguns estudos têm observado elevação da produtividade primária da floresta (Hutyra et al. 2007; Restrepo-Coupe et al. 2013). Por outro lado, em nível de folha, não se têm observado diferenças na captura de carbono entre diferentes regimes de precipitação e radiação PAR quando analisadas folhas maduras e completamente expandidas em diferentes posições na copa (Domingues et al. 2014). A luz e a fenologia das árvores têm sido indicados como os principais fatores controladores da capacidade fotossintética da floresta (Stahl et al. 2013). No fim do período chuvoso ocorre o declínio na taxa fotossintética devido à senescência das folhas velhas, enquanto há o aumento no início do período seco à medida que as folhas se expandem (Huete et al. 2006, Hutyra et al. 2007). Portanto, o aumento da produtividade primária da floresta com a progressão da estação seca pode estar associado a um pico de produção de folhas com melhor desempenho fotossintético (Doughty e Goulden 2008a, Samanta et al. 2012).

Em anos com ocorrência de eventos extremos de seca, como o fenômeno climático El Niño, há tendência de redução no enverdecimento da floresta (cerca de 16,6% em uma extensão de área maior que 1,6 milhões de km2) e, como consequência, a produtividade primária também pode ser afetada (Zhou et al. 2014, Hilker et al. 2014). A intensificação do déficit hídrico pode ainda promover o aumento na mortalidade de árvores, alterando a dinâmica de carbono na atmosfera (Xu et al. 2011, Rowland et al. 2015). Contudo, as respostas das espécies quanto à capacidade fotossintética em nível foliar à interação fenologia foliar e período sazonal de precipitação durante anos de El Niño ainda não são bem compreendidas.

A capacidade fotossintética individual da folha está intimamente associada ao seu estágio de desenvolvimento, normalmente atingindo o máximo desempenho com a completa expansão foliar, o qual é mantido por determinado período definido pela estratégia ecológica da espécie, com posterior declínio até a senescência (Kitajima et al. 2002). Seguindo o mesmo padrão de comportamento, a taxa máxima de carboxilação da Rubisco (Vcmax) aumenta com o desenvolvimento foliar e declina com a senescência e reabsorção de nutrientes, havendo limitação na atividade desta enzima, principalmente pela redução dos recursos primários disponíveis à folha (Suzuki et al. 1987), caracterizando um gradiente entre o desenvolvimento foliar e o desempenho fotossintético (Kitajima et al. 2002). A variabilidade de luz, por exemplo, é determinada pela distribuição espacial das folhas na copa, em que folhas jovens tendem a ocupar porções da copa que tenham maior incidência solar, sombreando as folhas velhas presentes no interior da copa, denominado auto sombreamento, com consequente redução da capacidade fotossintética destas últimas (Kitajima et al., 2002; Niinemets et al., 2005; Han et al., 2008).

Enquanto a idade foliar aumenta após a total expansão da folha, ocorre redução da condutância e do nível de controle estomático (Reich e Borchert 1988) e, consequentemente, da taxa fotossintética máxima (Kitajima et al. 2002) ao longo do desenvolvimento foliar, com a redução da condutância estomática (gs) explicando mais a queda em fotossíntese máxima (Amax) do que a taxa máxima de transporte de elétrons (Jmax) e a velocidade máxima de carboxilação da Rubisco (Vcmax) (Kositsup et al. 2010). A remobilização de nitrogênio de folhas velhas para folhas novas também contribui para o aumento da taxa fotossintética destas últimas (Escudero e Mediavilla 2003), podendo também haver remobilização de fósforo em solos tropicais, devido a sua maior limitação nesses ambientes (Reich et al. 1995). A redução das trocas gasosas com o avanço da idade foliar também pode ocorrer devido ao aumento da espessura dos tecidos do mesófilo (Miyazawa e Terashima 2001) e acúmulo contínuo e lignificação dos materiais de parede celular (Niinemets e Kull 1998, Niinemets et al. 2009), o que limitaria o processo de difusão do CO2 dos espaços intercelulares aos sítios de carboxilação da Rubisco nos cloroplastos (Niinemets et al. 2005, 2006).

Diante deste contexto, percebe-se que os estudos de sazonalidade fotossintética em florestas tropicais, quando realizados, não consideraram as variações em idade das folhas, que tem se mostrado como possível fator para a determinação do padrão sazonal de produtividade primária das florestas ao longo do ano (Rivera et al. 2002, Elliott et al. 2006, Zimmerman et al. 2007, Doughty e Goulden 2008a, Restrepo-Coupe et al. 2013, Bi et al. 2015). Ademais, a magnitude dos efeitos da deficiência hídrica em períodos de seca extrema (e.g. anos de El Niño) é pouco compreendida. Portanto, este estudo foi realizado com o objetivo de investigar as seguintes hipóteses: i) os períodos sazonais de precipitação, afetarão a dinâmica etária foliar, a capacidade fotossintética (Asat, Vcmax e Jmax) e o desempenho fotoquímico (pigmentos cloroplastídicos e fluorescência da clorofila a) das espécies presentes no dossel florestal; ii) o controle da classe de idade foliar sobre as características morfofisiológicas das árvores será influenciado pelo período sazonal de precipitação.

2. referencial teórico

2.1 Produtividade Primária

A produtividade