O Déficit Hídrico e Tolerância a Seca

Déficit Hídrico e Tolerância a Seca

Inicialmente podemos fazer a distinção entre retardo da dessecação (capacidade de manter a hidratação do tecido) e tolerância a dessecação (capacidade de funcionar enquanto desidratada), que são às vezes referidas como tolerância à seca sob potenciais hídricos alto e baixo respectivamente. A terceira categoria, escape da seca, engloba as plantas que completam seu ciclo durante a estação úmida, antes do inicio da seca. Estas são as únicas que verdadeiramente “evitam a seca”.

Entre as que retardam a dessecação estão as que economizam e as que despendem água. As que economizam água têm consumo moderado do liquido, conservando parte no solo para usar mais tarde em seu ciclo de vida útil; as que despendem água apresentam consumo irrestrito, utilizando muitas vezes grandes quantidades. A algarobeira e um exemplo de planta que despende água. Essa espécie de sistema subterrâneo profundo ocupa áreas semi-áridas no sudoeste dos EUA e devido ao seu grande consumo de água impede o restabelecimento de gramíneas que tem valor agronômico.

As estratégias de resistência a seca podem variar

A produtividade de plantas, limitada pela água dependem das conduções do clima e do solo, que influenciam a quantidade total disponível deste recurso, e da eficiência do seu uso pelo organismo. Uma planta capaz de obter mais água ou que tem maior eficiência no seu uso resistira melhor à seca. Algumas plantas possuem adaptações, como os tipos fotossintéticos C4 e CAM, que lhes permite explorar ambientes mais áridos. Alem disso as plantas exibem mecanismo de aclimatação que são ativados em resposta ao déficit hídrico ou estresse osmótico.

O déficit hídrico pode ser definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula situado abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado maior de hidratação. Quando o déficit hídrico apresenta evolução suficientemente lenta para permitir mudanças nos processos de desenvolvimento, o estresse hídrico tem vários efeitos sobre o crescimento, um dos quais é a limitação da expansão foliar. A área foliar é importante porque a fotossíntese e geralmente proporcional a ela. No entanto, a expansão foliar rápida pode afetar adversamente a disponibilidade de água.

Se a precipitação ocorrer apenas durante o inverno e a primavera, sendo os verões secos, o crescimento inicial acelerado pode provocar áreas foliares grandes, depleção rápida da água e muito pouca umidade residual no solo para a planta completar seu ciclo de vida. Em tal situação, produzirão sementes apenas às plantas que têm alguma água disponível para a produção no final da estação ou que completam seu ciclo de vida rapidamente antes do inicio da seca. Ambas as estratégias possibilitarão algum sucesso produtivo.

A situação e diferente se a precipitação do verão for copiosa, mas errática. Nesse caso, uma planta foliar grande, ou capaz desenvolvê-la rapidamente, esta mais ajustada para beneficiar-se de verões úmidos ocasionais. Uma estratégia de aclimatação em tais condições e a capacidade de crescimento vegetativo e florescimento por um período extenso. Tais plantas são chamadas de indeterminadas em seu habito de crescimento, ao contrario de plantas determinadas, que desenvolvem números definidos de folhas e flores apenas em períodos muito curtos.

A área foliar diminuída é uma resposta precoce ao déficit hídrico

À medida que decresce o conteúdo de água na planta, suas células tipicamente concentram-se e afrouxa a pressão de turgidez contra as paredes celulares. Esse decréscimo de volume celular resultante em pressão de turgidez menor subseqüentemente concentra solutos nas células. A membrana plasmática torna-se mais espessa e mais comprimida, porque ela cobre uma área menor que a anterior. Por ser a redução da turgidez o mais precoce efeito biofísico significante do estresse hídrico, as atividades dependentes da turgidez, como a expansão foliar e o alongamento de raízes, são as mais sensíveis aos déficits hídricos.

A expansão foliar é um processo governado pela turgidez e extremamente sensível ao déficit hídrico. A expansão celular e descrita pela equação

GR = m(ᴪp – Y)

onde GR é a taxa de crescimento, ᴪp é a turgidez, Y é o limiar de amolecimento (a pressão abaixo da qual a parede celular resiste a deformação plástica ou irreversível) e m é a extensibilidade da parede (a reação da parede a pressão).

Essa equação mostra que um decréscimo da turgidez causa um decréscimo na taxa de crescimento. Observe também que, alem de mostrar que há redução da velocidade do crescimento quando o estresse reduz ᴪp, a equação evidencia que ᴪp necessita decrescer só ate o valor de Y, não ate zero, para eliminar a expansão. Em condições normais, Y é geralmente apenas 0,1 a 0,2 megapascais (MPa) menor que ᴪp , de modo que apenas diminuições no conteúdo de água e turgidez podem reduzir a velocidade do crescimento ou cessá-lo completamente.

O estresse hídrico diminui não somente a turgidez, mas também reduz m e aumenta Y. A extensabilidade da parede (m) normalmente é maior quando a solução da parede celular é ligeiramente acida. Em parte, durante o estresse ocorre decréscimo de m porque o pH da parede celular tipicamente eleva-se. Os efeitos de estresse sobre Y não estão bem compreendidos; presumivelmente, eles envolvem mudanças estruturais complexas da parede celular que podem não ser prontamente revertidas após a supressão do estresse. Plantas com déficit hídrico tendem a tornar-se reidratadas a noite e, como conseqüência, ocorre um crescimento foliar substancial nesse período. Entretanto, devido a mudanças em m e Y, a taxa de crescimento é ainda mais baixa que a de plantas não-estressadas que têm a mesma turgidez.