ESTRUTURA E MOVIMENTO

UNIDADE III

3 – ESTRUTURA E MOVIMENTO

3.1 - Citoesqueleto

3.1.1. - Introdução

O citoesqueleto é uma das principais estruturas da célula, só está presente nas células eucariotas. Nestas células, ele é o responsável pela variedade de formas e da execução de movimentos coordenados e direcionados. O citoesqueleto, também, permite o tráfego intracelular de organelas e vesículas. Contrariamente ao esqueleto ósseo dos vertebrados, o citoesqueleto é uma estrutura altamente dinâmica que se reorganiza continuamente sempre que a célula altera a sua forma, se divide ou responde ao ambiente. O citoesqueleto está envolvido em inúmeras funções celulares, tais como: contração muscular, transporte intracelular de vesículas, organelas, e segregação dos cromossomos nos eventos de mitose.

Inúmeras doenças implicam em alterações do citoesqueleto, entre elas temos a Síndrome de Duchenne e o câncer na sua fase metastática.

Há três filamentos principais compondo o citoesqueleto: os filamentos intermediários, os filamentos de actina e os microtúbulos.

3.1.2 - Filamentos do Citoesqueleto

O citoesqueleto forma uma rede altamente dinâmica e é composto por três filamentos principais: filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina. Cada um destes é formado a partir de uma subunidade protéica diferente: actina nos filamentos de actina, tubulina nos microtúbulos e proteínas fibrosas tais como vimentina e lâmina nos filamentos intermediários. A actina e a tubulina têm se mantido altamente conservadas ao longo da evolução dos eucariotos; seus filamentos protéicos se ligam a uma grande variedade de proteínas acessórias que permitem que um mesmo filamento participe de diferentes funções em diferentes regiões das células. Algumas dessas proteínas acessórias ligam os filamentos entre si ou a outros componentes celulares como, por exemplo, a membrana plasmática. Outras regulam a velocidade e a extensão da polimerização dos filamentos de actina e dos microtúbulos controlando, assim, onde e quando eles devem ser montados na célula. Outras ainda são proteínas motoras que hidrolisam ATP para produzir força e movimento direcionado ao longo do filamento. Os três filamentos do citoesqueleto (filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários) de uma célula viva estão conectados entre si e suas funções são coordenadas.

Os principais filamentos do citoesqueleto são:

• Microtúbulos

• Filamentos de Actina

• Filamentos Intermediários

3.1.2.1 - Microtúbulos

Os microtúbulos estão em constante reorganização crescendo em uma extremidade graças à polimerização local dos dímeros de tubulina, e diminuindo na outra extremidade graças à despolimerização local. A extremidade que cresce é denominada extremidade mais (+) e a outra é a extremidade menos (-). Os processos de encurtamento e alongamento dos microtúbulos são devidos a um desequilíbrio entre polimerização e despolimerização.

Estrutura dos microtúbulos:

Cada microtúbulo é formado pela associação de dímeros protéicos que se organizam em hélice. Os dímeros têm peso aproximado de 110.000 dáltons, e são constituídos por duas cadeias polipeptídicas de estruturas semelhantes, mas não iguais: tubulinas alfa e beta, que formam um dímero, uma molécula dimérica denominada de tubulina. Em corte transversal ao microtúbulo, sua parte mostra-se constituída por um anel com 13 dímeros. As fileiras dos grânulos na seção longitudinal são chamadas protofilamentos.

O protofilamento, dímero formado pela associação da tubulina alfa e beta

Os microtúbulos são encontrados com frequência no citoplasma de todas as células, o estudo de suas funções tem mostrado que eles participam da movimentação de cílios e flagelos, transporte intracelular de partículas, deslocamento dos cromossomos na mitose, estabelecimento e manutenção da forma das células. Observe na figura anterior o processo dinâmico que ocorre entre a montagem e desmontagem dos microtúbulos.

Os microtúbulos originam-se de estruturas denominadas de centrossomo, ao qual é formado por áreas de nucleação formada por anéis de gama-tubulina.

Associadas aos microtúbulos estão as proteínas motoras como as dineínas e as quinesinas.

Essas proteínas transportam cargas pelos microtúbulos utilizando-os como trilhos para deslizarem-se, destacando o transporte ordenado realizado por estas proteínas, sendo que a dineína sempre caminha para a extremidade "menos" do microtúbulo e a quinesina, ao contrário caminha no sentido "mais " do microtúbulo..

3.1.2.2 - Microfilamentos de actina

Todas as células eucariotas possuem a proteína actina. Os filamentos de actina atuam no citoplasma na forma de redes ou feixes. Os filamentos de actina que se distribuem logo abaixo da membrana plasmática, estão ligados entre si por várias proteínas que se ligam à actina formando uma rede chamada córtex celular. Esta rede é altamente dinâmica e atua juntamente com as moléculas de miosina no controle dos movimentos da superfície celular. A distribuição e a orientação dos filamentos corticais de actina são controladas por sítios de nucleação na membrana plasmática e diferentes regiões da membrana coordenam a formação de diferentes estruturas baseadas nesses filamentos.

Os filamentos de actina podem formar estruturas lábeis ou estáveis nas células. Filamentos estáveis formam o núcleo das microvilosidades e constituem um componente crucial na maquinaria contrátil das células musculares. A colisão de sinais extracelulares localizados com uma determinada região da superfície celular pode induzir uma reorganização local do córtex de actina sob a região correspondente na membrana plasmática.

Basicamente há três tipos de filamentos de actina modelando a membrana plasmástica das céulas eucariotas: protusões finas e pontiagudas semelhantes a microespículas que