VARIAÇÃO NAS CARACTERÍSTICAS FOLIARES AO LONGO DE GRADIENTES CLIMÁTICOS EM AMBIENTES TROPICAIS

1 Introdução

Existem cerca de 270.000 plantas vasculares cobrindo a superfície terrestre. Estas se

encontram distribuídas nos mais diversos ambientes, pertencem aos mais variados grupos

taxonômicos e apresentam estratégias de vida distintas (Lambers et al 2008). Contudo, por

maior que seja esta diversidade, todas possuem um componente-chave que regula desde seu

funcionamento até o do ecossistema como um todo – as folhas.

As folhas são responsáveis pela conversão de energia luminosa em energia química,

produzindo assim, compostos fotossintéticos que são fonte de energia para a assimilação de

nutrientes, bem como para a manutenção de seu metabolismo e investimento na construção de

folhas e componentes estruturais (Larcher 2005). Os produtos resultantes da fotossíntese, bem

como os nutrientes assimilados, são combustível não somente para as próprias plantas, mas

também para animais, fungos e outros heterótrofos (Wright et al 2004). Desta forma, as folhas

são fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas terrestres, sendo peças-chave nos

ciclos biogeoquímicos, seja pela assimilação de CO2 e nutrientes, seja pela decomposição de

suas folhas, retornando estes compostos aos sistemas (Wright & Westoby 2004).

A manutenção, o funcionamento e a distribuição de uma dada espécie vegetal

dependem do modo como esta interage com fatores que afetem o balanço positivo do carbono,

bem como os padrões de alocação de recursos (de Mattos et al 2004). Como a disponibilidade

destes recursos não é homogênea, a capacidade de adaptação dos organismos a determinadas

condições ambientais é uma propriedade ecológica e evolutiva altamente relevante,

principalmente quando lidamos com organismos sésseis, como as plantas (Reich et al 2003,

Berg et al 2005). Esta capacidade de responder à heterogeneidade ambiental envolve

alterações na fisiologia e morfologia dos organismos, permitindo a manutenção e a

produtividade dos mesmos ao longo de uma variedade de condições ambientais (Pigliucci

2001), podendo auxiliar a explicar diferenças na distribuição ecológica e geográfica de taxa

proximamente relacionados (Petit et al 1996).

A produtividade e manutenção da maioria das plantas vasculares são mediadas pelas folhas,

sendo que muitas das adaptações acima descritas ocorrem em níveis foliares. Variações

relacionadas à assimilação e uso de recursos (tais como medidas relacionadas às trocas

gasosas, estrutura e funcionamento das folhas, alocação de biomassa e nutrientes foliares)

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podem influenciar o desempenho das espécies em determinadas condições, bem como sofrer

evolução adaptativa frente às pressões exercidas pelo ambiente (Ackerly et al 2000). Por

exemplo, uma relação direta tem sido descrita entre os atributos relacionados à economia

foliar e o clima (Díaz et al 1998; Wright et al 2004; Reich et al 2007), onde plantas de

ambientes secos e limitados nutricionalmente muitas vezes apresentam características

associadas à conservação dos nutrientes assimilados e ao déficit hídrico, conferindo a estas

plantas elevada massa por área, baixa concentração de nutrientes foliares e baixa capacidade

fotossintética (Reich et al 1997, Rosado & de Mattos 2007).

O estudo da ecofisiologia vegetal estabelece relações entre a variação dos fatores

ambientais e os processos de resposta adaptativas das espécies vegetais. Os mecanismos

fisiológicos envolvidos nestas respostas, bem como o significado evolutivo das mesmas

podem fornecer valiosas informações acerca da auto-ecologia dos indivíduos na

comunidade(Larcher 2000). Além disto, alterações nas características foliares estão

diretamente relacionadas a processos ecossistêmicos, como produtividade e decomposição,

devido a sua capacidade de influenciar a intensidade dos fluxos de carbono e nutrientes e os

estoques de biomassa nos ecossistemas (Reich et al 1992; Díaz et al 2004). Por exemplo, uma

dada característica de uma folha (esclerofilia) pode tanto afetar o indivíduo, reduzindo sua

capacidade fotossintética (uma vez que suas células são preenchidas com material mais rígido,

reduzindo o espaço disponível para o CO2 ser difundido para a célula), como também afetar

reduzir as taxas de herbivoria (já que este material foliar, rico em fibras não é tão palatável) e

de decomposição (elevada razão C/N, reduzindo a mineralização), alterando toda a

produtividade do ecossistema.

O interesse em compreender tais relações tem crescido nos últimos tempos, uma vez

que o ambiente onde as plantas assimilam seus recursos vem sendo intensamente alterados ou

eliminados, resultado da ação desenfreada e impensada do ser humano. Desta forma, a

compreensão das dimensões de variação entre plantas em relação à sua distribuição, ao seu

modo