Ciclo das Pentoses

Ciclo das Pentoses ou Via das Pentoses Fosfato  

A via das pentoses é um dos 3 destinos que a glicose 6 -P pode seguir:

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O ciclo das pentoses fosfato é uma via de oxidação da glicose-6-P, que ocorre no citosol,  e que não gera ATP, mas é importante por dar origem ao NADPH (que atua como coenzima doadora de hidrogênio em sínteses redutoras e em reações para proteção contra compostos oxidantes) e ribose 5-P (pentose constituinte dos nucleotídeos, que vão compor os ácidos nucléicos, e de muitas coenzimas, como o ATP, NADH, FADH2 e coenzima A)

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O NADPH produzido pela via das pentoses fosfato é utilizado pelas células dos tecidos em que ocorre a síntese de grande quantidade de ácidos graxos (fígado, tecido adiposo, glândulas mamárias durante a lactação). Também ocorre onde há síntese de colesterol e hormônios esteróides (fígado, glândulas adrenais e gônadas).

Os eritrócitos, as células da córnea e do cristalino, também, possuem alta atividade da via das pentoses fosfato. Isto, para minimizar os efeitos deletérios das espécies reativas do oxigênio, pois estão diretamente expostos a ele. A manutenção do ambiente redutor (relação alta da concentração de NADPH para NADP+, assim como da glutationa reduzida para a oxidada) previne ou recupera o dano oxidativo sobre lipídios, proteínas e outras moléculas sensíveis.

As células que se dividem rapidamente (crescimento ou regeneração), como as da medula óssea, da pele, da mucosa intestinal, assim como as dos tumores, também, apresentam alta atividade da via das pentoses fosfato (D-ribose utilizada na biossíntese de ácidos nucléicos).

A via das pentoses fosfato é composta por duas fases: a oxidativa e não oxidativa:

FASE OXIDATIVA

• A glicose-6-fostato é oxidada pela glicose-6-fosfato desidrogenase em  6-fosfoglicono-δ-lactona com redução NADP+ e formação de NADPH.
• A 6-fosfoglicono-δ-lactona é hidrolisada em 6-fosfogliconato pela lactonase.
• A oxidação de 6-P-gliconato pela 6-fosfoglionato desidrogenase libera dióxido de carbono e gera Ribulose 5-fosfato e NADPH.
• A fosfopentose isomerase converte a Ribulose-5-fosfato no seu isômero aldose, a ribose 5-fosfato.

Em alguns tecidos, a via das pentoses fosfato termina nesse ponto. E a equação é:

Glicose-6P + 2 NADP+ + H2O -> Ribose-5P + CO2 + 2 NADPH + 2H+

Os NADPH formados na fase oxidativa são usados para produzir glutationa reduzida (GSH) a partir de glutationa oxidada (GSSG) e para participar das biossínteses redutoras 

As riboses 5-fosfato são precursoras de nucleotídeos, coenzimas e ácidos nucleicos. 

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FASE NÃO OXIDATIVA

Esta fase ocorre em tecidos que requerem, fundamentalmente, NADPH.

Pentoses fosfato são reclicadas em glicose-6-fosfato.

• As ribuloses-5-fosfato, produzidas na fase oxidativa, são transformadas em ribose-5-fosfato por uma isomerase ou em xilulose-5-fosfato por uma epimerase.
• Estas pentoses-5-fosfato são convertidas mediante a atividade de transcetolase, que transfere grupos de 2 carbonos e tem tiamina pirofosfato – TPP (produzida a partir da vitamina B1) como grupo prostético em Sedoeptulose-7-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato.
• Sedoeptulose-7-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato são convertidos pela transaldolase (que transfere 3 grupos de carbonos) em Frutose-6-fosfato e Eritrose-4-fosfato.
• A continuação das reações acarretará na regeneração da glicose 6-fosfato, que pode seguir novamente a fase oxidativa, permitindo a formação contínua de NADPH.

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Rearranjo dos esqueletos carbônicos dos açúcares intermediários. Seis pentoses são convertidas em cinco hexoses fosfato.