Elementos-Traço em Plantas

ELEMENTOS-TRAÇO EM PLANTAS

Elementos-traço essenciais e não essenciais

Alguns dos elementos-traço são nutrientes indispensáveis para o crescimento das plantas, por serem constituintes de suas moléculas ou desempenharem funções específicas em seu metabolismo. Esses elementos são incluídos no grupo dos micronutrientes essenciais às plantas, podendo ser citados o Cu, B, Fe, Mn, Mo, Ni, Zn. Outros desses elementos, tais como o Cd, Pb, e o Hg, podem encontrar-se presentes nos tecidos vegetais sem qualquer função específica ou conhecida, e são classificados como não-essenciais ao crescimento das plantas (EPSTEIN, 1999).

Os elementos essenciais, quando atingem uma determinada concentração, podem causar problemas de toxicidade, enquanto que abaixo das concentrações adequadas causam deficiência e podem influenciar negativamente o metabolismo das plantas. Os elementos não-essenciais não causam deficiência como os micronutrientes, e acima de determinados limites de concentração podem provocar problemas de toxicidade (ALLOWAY; AYRES, 1993).

Absorção, transporte e acumulação

A absorção, o transporte e a redistribuição dos elementos-traço nas plantas, micronutrientes ou não, tem muita semelhança ao que se conhece com respeito aos macronutrientes de modo geral e, por outro lado, apresentam algumas particularidades (KABATA-PENDIAS, 2011).

O Cd é absorvido pelas raízes das plantas na forma de Cd+2 e é posteriormente complexado com diversos ligantes, tais como ácidos orgânicos ou fitoquelatinas. Pode ser transportado via xilema pela corrente transpiratória e acumulado nas folhas. A partir deste órgão, havendo redistribuição, ocorre o movimento das folhas para os grãos. No entanto, o Cd é retido principalmente nas raízes e apenas pequenas quantidades são translocadas para a parte aérea (WONG et al., 1984).

O Pb é absorvido pelas raízes na forma de Pb+2. Uma vez dentro dessa estrutura, este elemento liga-se aos grupos carboxílicos da mucilagem ou diretamente aos polissacarídeos da superfície das células da epiderme. O Pb pode aí acumular-se ou translocar-se para partes aéreas da planta. Depois de entrar nas raízes, move-se principalmente via apoplasto até atingir a endoderme via xilema. Contudo, esta estrutura atua como uma barreira parcial ao movimento deste elemento das raízes para as partes aéreas. Dessa forma, para a maioria das plantas, só uma pequena fração de Pb é translocada, acumulando-se majoritariamente nas raízes (SHARMA; DUBEY, 2005).

O Hg é absorvido pelas plantas preferencialmente através das raízes, nas formas de Hg0 e Hg2+, no entanto pode também ser absorvido pelas folhas. Nas raízes, pode ser imobilizado nas paredes celulares, ou complexado com fitoquelatinas com quantidades reduzidas seguindo para a parte aérea das plantas via xilema (VÁLEGA et al., 2009).

Apesar das raízes acumularem maiores quantidades de elementos-traço, as estruturas da parte aérea das plantas podem apresentar também altos teores, sendo que a resposta da acumulação depende do tipo, concentração, espécie química e disponibilidade dos metais no meio de crescimento (ABREU et al., 2002) bem como da espécie vegetal e do tempo de exposição ao elemento-traço (MACÊDO; MORRIL, 2008).

Fitotoxicidade

O Cd pode provocar fitotoxicidade a partir de concentrações nos tecidos vegetais que podem variar de 5 a 30 mg kg-1. Os sintomas caracterizam-se por danos às raízes, inibição do crescimento radicular e da parte aérea (HAKMAOUI et al., 2007). O Cd pode ainda afetar as relações hídricas, translocação pelo floema, transpiração, respiração e reprodução (PRASAD, 1995). O aparecimento de cloroses e necroses ao longo das folhas, a redução no teor de clorofila e da taxa fotossintética também têm sido apontados como os sintomas mais característicos de plantas intoxicadas por este metal (GILL et al., 2012; DANIEL, 2013).

 Os sintomas de toxicidade de Pb podem aparecer a partir de concentrações nos tecidos vegetais de 30 a 300 mg kg-1. A germinação e o desenvolvimento das plântulas são fortemente inibidos, mesmo sob concentrações muito baixas (BORGES, 2015). Este metal reduz o crescimento das raízes e partes aéreas. No entanto, esta inibição é mais evidente nas raízes, o que pode, de certa forma, estar relacionada com uma maior acumulação neste órgão (LIU et al., 2008). As raízes podem ainda apresentar intumescência, ficarem curvadas e aumentar o número de raízes secundárias (KOPITTKE et al., 2007). Sob o estresse deste metal, as folhas são mais pequenas, mais frágeis e com as superfícies abaxiais arroxeadas escuras (ISLAM et al., 2008).

A toxicidade de Hg para as plantas ocorre a partir de concentrações nos tecidos vegetais de 1 a 100 µg kg-1. O Hg altera a permeabilidade pelo comprometimento da integridade das membranas celulares e das aquaporinas, o que afeta a absorção, transporte e distribuição de água e nutrientes nas plantas, principalmente nas raízes. Os sintomas mais comuns são a redução da viabilidade de sementes e do desenvolvimento do embrião, o atrofiamento das plântulas e a redução do desenvolvimento de raízes (PATRA; SHARMA, 2004), a redução da síntese de clorofila, clorose e necrose foliar, com consequente redução da fotossíntese, respiração e taxa transpiratória (BOENING, 2000).

Tolerância

As plantas apresentam diversos mecanismos para diminuir ou neutralizar os efeitos tóxicos dos elementos-traço: a redução do transporte através das membranas, a complexação dos elementos-traço pela liberação de exsudatos, formação de peptídeos ricos em grupos tiólicos (fitoquelatinas e metalotioneínas), restrição no transporte da raiz para a parte aérea, exclusão de metais, produção de compostos intracelulares (ácidos orgânicos e aminoácidos) com propriedades quelantes e o sequestro e compartimentalização em organelas específicas, como os vacúolos, ou em estruturas, como os tricomas (STEFFENS, 1990; CLEMENS, 2001). Os elementos-traço podem ser incorporados do meio para o citoplasma por transportadores catiônicos de macro e micronutrientes, como o Ca, Fe, Mn e Zn. Uma vez dentro do citoplasma, o metal pode ser expulso pela bomba de ATP-ase ou armazenado dentro do vacúolo (MILLS et al., 2003). Outra estratégia usada pelas plantas é a ligação entre o elemento e grupos funcionais contendo O (como as ligninas), N e S, todos resultando na inativação final do elemento-traço na parede celular (DUPONT et al., 2003).